Introducción a la Psicobiología

 Tema 1

La biología es el estudio de nuestro comportamiento a partir del estudio de otros seres vivos y de los procesos mentales de éstos como la memoria, el lenguaje, el aprendizaje o la emoción. A través del sistema nervioso, endocrino e inmunológico podemos conocer nuestras reacciones. También influye el ambiente y la evolución. La psicobiología estudia la conducta humana por ser un proceso biológico que nos permite actuar y adaptarnos en el medio ambiente en el que vivimos.

La explicación de la conducta

Watson: estímulo-reacción. Nuestro cerebro está en blanco al nacer y lo vamos escribiendo a medida que crecemos. Por estar en blanco puede ser también manipulado. Recuerda un poco la teoría de Platón sobre cómo educar a los niños en su República. Según Watson al hombre sano se le puede educar o estimular para que sea cualquier cosa, desde abogado a ladrón, independientemente de sus dotes o genes. Este modelo perduró en los círculos conductistas más radicales.

Woodworth: estímulo-reacción-respuesta. La conducta depende, además del estímulo, también del estado de nuestro organismo. Este paradigma es actualmente el marco de referencia para el estudio del comportamiento.

William James: funcionalista. Los procesos mentales son actos que permiten la adaptación al medio ambiente. Es conocer lo que nos impulsa a movernos para satisfacer nuestras necesidades. El funcionalismo abrió el camino a la Etología, la ecología del comportamiento, la psicología evolucionista y la psicobiología.

Sistema endocrino es el que se encarga del funcionamiento de los órganos. Junto con el sistema nervioso hace el sistema neuroendocrino. El hipotálamo conecta el sistema nervioso con el endocrino. Hipófisis es la glándula que regula la función de las demás glándulas endocrinas como la hormona del crecimiento, la oxitocina, la endorfina y las hormonas sexuales. La glándula pineal produce melatonina, hormona que regula el sueño. La glándula tiroidea transforma los alimentos en energía. Las glándulas suprarrenales regulan el metabolismo, el sistema inmunitario y produce adrenalina o epinefrina, que regula el estrés induciendo un aumento de la tensión arterial y la frecuencia cardiaca. 

Factores conductuales ontogéneticos (Yo): Hambre, sed, sistema endocrino. Factor individual. Factor que nos diferencia del resto de miembros de nuestra especie. Estas diferencias son motivadas por la dotación génica particular de cada individuo y las interacciones que se producen entre ese genotipo y el ambiente a lo largo de la vida (ontogenia). Estas interacciones son las causas próximas del comportamiento, diferencias entre individuos de la misma especie. 

Factores conductuales filogenéticos (Humanos): es la historia evolutiva de la especie. Está representado por el acervo genético de la especie y recoge los logros adaptativos de sus predecesores beneficiosos para la supervivencia de la especie. Estos logros son las causas lejanas del comportamiento, diferencias entre especies.

Factores conductuales epigenéticos (Genética adaptativa): conjunto de factores ambientales que modulan nuestra genética. Es la adaptación del ADN al medio ambiente, por ejemplo puede ser la evolución de nuestro ADN para que podamos respirar con más dióxido de carbono en la atmósfera. Esta evolución puede ser reversible o poco reversible. Los efectos menos reversibles están asociados a períodos críticos de la etapa perinatal. Los efectos reversibles están relacionados con la plasticidad neuronal. A mayor plasticidad más facilidad de que el efecto sea reversible. Factores poco reversibles pueden ser una enfermedad como el Síndrome de Down y factores reversibles pueden ser alergia a la lactosa.

Conducta: relación entre los factores epigenéticos, ontogenéticos y filogenéticos.

Mi especie me permite hablar (factor filogenético) pero yo he nacido con parálisis cerebral (factor ontogenético) permanente (periodo crítico) por la dieta de mi madre en su embarazo (factor epigenético). Si la parálisis cerebral fuese transitoria sería plasticidad neuronal.

Estrategias de investigación

La Psicobiología trata de explicar la conducta humana a través del funcionamiento del sistema nervioso y del organismo en general. La psicobiología es una ciencia empírica que usa el método hipotético deductivo. El científico formula una hipótesis sobre un comportamiento que no entiende para explicar dicho comportamiento. Esa hipótesis se intenta falsear con experimentos u observando. Si se falsea se vuelve al principio, si no se falsea esa hipótesis es válida hasta que se falsea.  De una forma esquemática podemos señalar que las estrategias para explicar la conducta implican contestaciones experimentales y observacionales. Dentro de las primeras existen dos grandes estrategias: 1a) la intervención conductual, en la que la conducta actúa como variable independiente y el organismo como variable dependiente y 2a) la intervención somática, en la que se toma a la conducta como variable dependiente siendo el organismo la variable independiente.

La contrastación experimental supone una intervención somática (manipulación o afectación al organismo y observación de la conducta tras la manipulación). La manipulación es la variable independiente y la conducta resultante de esa manipulación es la variable dependiente.

La intervención conductual induce el cambio en el comportamiento para ver el resultado que tiene en el organismo, lo contrario a la somática. Ej, si queremos que la gente suba las escaleras andando ponemos un piano en las escaleras y modificamos que no suban por las mecánicas. Subir las escaleras es la variable independiente y la salud la dependiente.

Aproximación correlacional es lo mismo que contrastación observacional.

Diferencia entre variable independiente y dependiente = la variable dependiente es lo que yo quiero medir y la variable independiente es lo que yo voy a manipular.

Disciplinas de la Psicobiología

Psicología fisiológica o psicofisiología

Estudia los elementos, estructuras y procesos biológicos y fisiológicos relacionados con la vida psíquica y la conducta, tanto normal como patológica. Integra psicología, biología, química y medicina. Utiliza intervención somática.

Psicofarmacología

Estudia los efectos de los fármacos con especial atención a las manifestaciones cognitivas, emocionales/motivacionales y conductuales. Intervención somática.

Psicobiología del desarrollo

Abarca la psicología del desarrollo, la psicología biológica, la neurociencia y muchas otras áreas de la biología. El campo cubre todas las fases de la ontogenia, con especial énfasis en el desarrollo prenatal, perinatal y de la primera infancia. Investiga por ejemplo el apego infantil, el sueño, la alimentación, la termorregulación, el aprendizaje, la atención y la adquisición del lenguaje. Al mismo tiempo, participan activamente en la investigación de problemas aplicados, como el síndrome de muerte súbita del lactante, el desarrollo y el cuidado del recién nacido prematuro, el autismo y los efectos de diversos insultos prenatales (por ejemplo, estrés materno, exposición al alcohol) en el desarrollo del cerebro y el comportamiento. Utiliza la intervención somática.

Genética de la conducta 

Es el estudio de los factores genéticos y ambientales que originan las diferencias entre individuos. La herencia se refiere a la transmisión de estas diferencias de padres a hijos. Utiliza la aproximación correlacional.

Psicoendocrinología 

Rama de la psicología que estudia la relación entre el sistema nervioso central y el endocrino.

Psiconeuroinmunología

Estudia la interacción entre los procesos psíquicos, el Sistema Nervioso (SN), el Sistema Inmune (SI) y el Sistema Endocrino (SE) del cuerpo humano.

Neuropsicología 

La neuropsicología clínica estudia los efectos que una lesión, daño o funcionamiento anómalo en las estructuras del sistema nervioso central causa sobre los procesos cognitivos, psicológicos, emocionales y del comportamiento individual. Estos efectos o déficit son, por ejemplo, Alzheimer, esclerosis múltiple, Parkinson, etc.) o enfermedades/trastornos del desarrollo (epilepsia, parálisis cerebral, trastorno por déficit de atención/hiperactividad, etc). Utiliza la aproximación correlacional.

Neurociencia cognitiva 

Se pregunta acerca de cómo las funciones psicológicas y cognitivas son producidas por el sistema nervioso.

Etología

Utiliza la aproximación correlacional. Estudia el comportamiento de los animales en sus medios naturales,  en situación de libertad o en condiciones de laboratorio, aunque son más conocidos los estudios de campo.

Ecología del comportamiento  

Es la ciencia que estudia la conducta animal desde el punto de vista de la evolución. Disciplina filogenética.

Sociobiología

La sociobiología o biología social es un enfoque de estudio de las sociedades humanas a partir de las bases biológicas de las conductas sociales de los animales (incluyendo los humanos) como la cooperación, la agresión, la territorialidad, los sistemas sociales y la elección de pareja. Utiliza la aproximación correlacional. Disciplina filogenética.

Psicología evolucionista

Propone que la mente de los primates, incluido el hombre, está compuesta de muchos mecanismos funcionales llamados adaptaciones psicológicas o mecanismos psicológicos evolucionados (EPMs) que se han desarrollado mediante selección natural por ser útiles para la supervivencia y reproducción del organismo. La psicología evolucionista intenta explicar características mentales de la especie humana (tales como la memoria, la percepción, el idioma, y fundamentalmente las emociones) como adaptaciones. Este enfoque adaptivo es el utilizado para entender el resto de los mecanismos biológicos como, por ejemplo, el sistema inmunitario. Disciplina filogenética.

Disciplinas filogenéticas

Psicología evolucionista = estudia historia evolutiva de la especie

Etología = comportamiento animales en su entorno ambiental

Ecología del comportamiento = estrategia comportamiento adaptado a su estado natural

Sociobiología = bases biológicas, conductas sociales de animales (altruismo, cooperación, territorialidad, etc)

Disciplinas factores ontogenéticos

Genética de la conducta = afectación de los genes al comportamiento

Psicobiología del desarrollo = cómo afecta el desarrollo de esos genes

Disciplinas de los factores inmediatos de la conducta

Psicología fisiológica = se interviene en el sistema neuronal para estudiar las bases biológicas del comportamiento explicando los mecanismos fisiológicos que conducen en la actividad psicológica

Psicofisiología = no modifica el Sistema Nervioso, los cambios fisiológicos acaecidos en humanos ante determinadas situaciones o tras la presentación de estímulos (p. e. aracnofobia)

Psicofarmacología = influencia de los fármacos y drogas sobre que ese efecto tienen las variables ambientales, p. e., por qué a unos les afectan más o menos los antidepresivos que a otros.

Psicoendocrinología = como las hormonas afectan a la conducta y a los procesos psicológicos y cómo estos pueden influir en la liberación y funcionamiento de las hormonas. P. e., por qué el estrés afecta al comportamiento neuronal.

Neuropsicología = qué estructuras del sistema nervioso participan en los procesos psicológicos humanos superiores.

Neurociencia cognitiva = estudio científico de los mecanismos biológicos subyacentes a la cognición (Capacidad del ser humano para conocer por medio de la percepción y los órganos del cerebro)

Estudios

Estudios de lesión = Neuropsicología = destrucción de una zona del encéfalo altera las funciones que esta zona controla y su conducta en consecuencia. Phineas Gage, origen histórico. Hoy en día se utiliza un aparato estereotáxico para simular/dañar lesiones cerebrales.

Estudios de estimulación = produce artificialmente cambios fisiológicos que se supone ocurren de manera natural en el SN mediante descargas eléctricas.

Registro actividad neuronal

Actividad eléctrica se mide en micro electrodos o macro electrodos

Actividad metabólica se mide con sustancias reactivas (radiografías) asociada a la glucosa que es el alimento neuronal

Genes de expresión temprana = genes que están activos y precursores de las proteínas.

 Por ejemplo, si yo quiero ver si el tálamo afecta a la memoria puedo lesionar el tálamo (estudio de lesión) para ver si memoriza algunos elementos o puedo mediante radiografía (registro actividad neuronal) ver cómo actúa el tálamo cuando a una persona se le da algo a memorizar, midiendo la activación neuronal viendo si la neurona consume glucosa, respira oxígeno o da señales eléctricas.

Métodos registro electrofisiológico (medición actividad cerebral) 

Electroencefalograma = EFG = mide la actividad eléctrica del encéfalo. Te dice que hay actividad pero no te dice muy bien dónde se produce. 

Magnetoencefalograma = mide dónde se produce la actividad en el cerebro.

Resonancia magnética nuclear = RMN = usa imán para una buena imagen tridimensional pero no mide actividad. 

Resonancia magnética funcional = RMf = detecta el consumo de oxígeno de regiones cerebrales sin usar marcadores radioactivos.

Las más precisas son las resonancias magnéticas.

Técnicas neuroimagen

TAC = tomografía axial computerizada = radiografía del cerebro que detecta cambios en la densidad del tejido.

TEP = tomografía por emisión de positrones = actividad metabólica de regiones cerebrales que permite el estudio de zonas implicadas en diversas funciones.

RMN y TAC localizan estructuras

RMf y TEP miden actividad neuronal

Tema 2

Genética mendeliana de la conducta

Descubierta por Mendel (leyes de Mendel). Experimentó con guisantes. Características discretas o cualitativas son los rasgos que tienen una variación discontinua (color de la flor, textura de la semilla, longitud del tallo, etc). La 1 a ley de Mendel o ley de la uniformidad indica que cuando se cruzan dos líneas puras que difieren en las variantes de un determinado carácter, todos los individuos de la F1 presentan el mismo fenotipo, independientemente de la dirección de cruce. La segunda ley de Mendel o ley de la segregación señala que las variantes recesivas enmascaradas en la F1 heterocigota, resultante del cruzamiento entre dos líneas puras, reaparecen en la segunda generación filial en una proporción 3:1, debido a que los miembros de la pareja alélica del heterocigoto se separan sin experimentar alteración alguna durante la formación de los gametos. La tercera ley de Mendel o ley de la combinación independiente señala que los miembros de parejas alélicas diferentes se segregan o combinan independientemente unos de otros cuando se forman los gametos. Mendel cogió todo tipo de guisantes (lisos, arrugados, verdes, amarillos, flor lila, flor blanca, etc). Estas variantes de guisantes se llaman fenotipos, que es la apariencia externa de las cosas. Los fenotipos los autofecundó hasta que todos sus descendientes fueran idénticos a su progenitor (líneas puras). Esto lo hizo con cada tipo de guisante. A las líneas puras las llamó generación parental. Cuando se cruzan plantas de dos líneas puras (generación parental) que difieren en las variantes de un carácter, su fenotipo, toda la descendencia presenta el mismo fenotipo que, a su vez, es similar al de uno de los progenitores. Mezcló entonces dos líneas puras (ej, mezcló línea pura de flor lila con línea pura de flor blanca) y vió que el cruce de estas dos líneas puras fenotípicamente tenía una sola característica (flor lila). Es decir, que la flor no era mitad lila mitad blanca. A los descendientes de 2 líneas puras los llamó híbridos (generación filial). También descubrió que daba igual qué flor parental fecundase porque los híbridos eran todos de flor lila. Al fenotipo de la generación filial le llamó fenotipo dominante (flor color lila) y el fenotipo parental que desaparece (flor blanca) le llama fenotipo recesivo. Después Mendel coge a los híbridos y los autofecunda. Al resultado le llama segunda generación filial (F2). Descubre que de cada 4 flores lilas que obtiene, una es blanca. 3 fenotipos dominantes por uno recesivo. Mendel concluye que cada uno de los caracteres es debido a un factor hereditario llamado GEN. Cada variante de un GEN le llama alelos. Tiene entonces dos variantes del gen: un alelo será responsable del color lila de la flor y otro alelo será responsable del blanco. Pasado al humano, un alelo lo transmite el padre y otro alelo lo transmite la madre. Si los dos alelos de un determinado gen son iguales se les llama homocigotos. Si son distintos se les llama heterocigotos. El fenotipo dominante será responsable del alelo dominante y el fenotipo recesivo será responsable del alelo recesivo. Yo contengo 2 alelos (1 paterno y otro materno) y mis padres poseen a su vez dos alelos también. 

Genotipo Fenotipo

AA Homocigoto A

Aa heterocigoto A

aa homocigoto a

En mi caso el color de mis ojos es azul (fenotipo dominante) porque mis padres tienen dos colores de ojos distintos (heterocigotos). Sería Aa.

Existen tres tipos de patrones de transmisión en la herencia monogénica: autosómica dominante, autosómica recesiva y ligada al sexo. En la transmisión autosómica dominante, tanto los homocigotos como los heterocigotos manifestarán el carácter. En la transmisión autosómica recesiva sólo los homocigotos presentan el carácter. Los heterocigotos no manifiestan el rasgo, pero son portadores del alelo causante del mismo. La transmisión ligada al sexo es con-secuencia de la desigual distribución de los cromosomas sexuales en varones y mujeres. La peculiaridad de la transmisión de los alelos recesivos ligados al cromosoma X hace que aparezca el fenómeno denominado alternancia de generaciones, consistente en que tanto el abuelo como el nieto presentan la variante fenotípica en cuestión, pero no los individuos de la generación intermedia, siempre que la abuela no la presentase ni fuese portadora

Meiosis = de los dos alelos de mis padres yo solo le transmito uno a mi hijo, el dominante.

Ley combinación independiente

1er gen = color semilla (verde o amarillo)

2º gen = aspecto semilla (lisa o arrugada)

Cruza dos líneas puras de guisantes, una amarilla y lisa y otra verde y rugosa. El híbrido sale amarillo y liso. Al autofecundar ese híbrido descubre que salen 9 semillas amarillas lisas, 3 amarillas rugosas, 3 verdes lisas y 1 verde rugosa (segunda generación filial) Así pues tiene 12 alelos lisos, 12 alelos amarillos, 4 alelos rugosos y 4 alelos verdes. Los alelos diferentes combinan independientemente unos de otros cuando se forman gametos. Esto lleva a la meiosis.

La teoría cromosómica de la herencia señala que los genes están ordenados de forma lineal sobre los cromosomas. El lugar que ocupa cada gen se denomina locus (loci en plural). Las células que presentan un solo juego de cromosomas reciben el nombre de haploides y las que presentan dos juegos de cromosomas, diploides. A los miembros de un mismo par cromosómico se les llama cromosomas homólogos. En cada cromosoma se halla un número determinado de genes que guarda la información acerca de un número concreto de rasgos fenotípicos. En el conjunto de cromosomas de cada célula se encuentra recogida la información acerca de todas las características del organismo. Además, en los organismos diploides, al haber dos juegos de cromosomas, los genes están duplicados. Al conjunto de todos los cromosomas de una célula se le denomina cariotipo. En las especies que presentan reproducción sexual, hay una pareja de cromosomas cuyos miembros difieren en su forma y en los genes que portan, son los cromosomas sexuales X e Y. Al resto de cromosomas se les llama autosomas. Las hembras presentan dos cromosomas X y los machos un cromosoma X y otro Y. Dado que en relación con los cromosomas sexuales las mujeres sólo producen un tipo de gametos, al sexo femenino se le denomina también sexo homogamético. El de los varones es el sexo heterogamético. Al ser distintos los cromosomas X e Y, los varones sólo pueden presentar uno de los alelos posibles para los loci situados en los cromosomas sexuales. A esta situación se le llama hemicigosis y es la causa de que los varones presenten mayor incidencia de ciertas enfermedades relacionadas con los genes situados en el cromosoma X.

Meiosis

La meiosis es un tipo de reproducción celular cuyo objetivo es formar los gametos y reducir la dotación cromosómica diploide a haploide. Se realiza en dos etapas. En la primera, la meiosis I, se produce el entrecruzamiento y, con él, la recombinación génica, obteniéndose dos células con n cromosomas. En la segunda, la meiosis II, la célula que entra en división ya es haploide, no hay cromosomas homólogos, y tras ella, se obtienen dos células hijas con n cromátidas. La recombinación génica consiste en el intercambio de alelos entre los cromosomas de la pareja de homólogos. Genera una gran variabilidad génica. El número de gametos distintos que se pueden formar mediante este proceso está en función del número de loci heterocigotos que existen en un individuo. 

El humano tiene 46 cromosomas (todas las combinaciones posibles de todos los alelos). 

Células somáticas (usamos los 46 cromosomas). Células que forman los pulmones, corazón, hígado, etc. Esto es un número diploide, ya que recibo los 46 alelos de mis padres pero cuando engendro sólo puedo dar 23 porque los otros 23 se los da la madre (número haptoide de cromosomas) = células germinales. Diploides, alelos de mis padres (46). Haptoides, alelos que doy a mi hijo (23). Estos 23 genes se seleccionan por la meiosis.

Meiosis 1

Fase 1 = el material genético de una célula se duplica

Profase 1 = los cromosomas homólogos se aparean formando tétradas

Metafase 1 = las tétradas se ordenan en el centro de la célula

Anafase 1 = las tétradas se separan y dirigen a cada extremo de la célula

Telofase 1 = la célula se divide en 2 células hijas con la mitad de cromosomas que la célula original (2 células hijas diploides)

Meiosis 2

Profase 2 = partimos de las células hijas de la meiosis 1 que constan de 2 cromosomas

Metafase 2 = los cromosomas se colocan en el centro de la célula

Anafase 2 = se separan las cromátidas

Telofase 2 = cada cromátida se dirige a un lado de la célula y se deividen en células hijas haploides

Sobrecruzamiento = intercambio de alelos entre cromosomas de la misma pareja de homólogos produciéndose una recombinación genética (combinación alelos cromosomas homólogos)

Ligamiento = debido a que los genes están muy juntos no hay recombinación independiente de cada uno de ellos. No existe combinación independiente por lo que la ley de Mendel queda enmascarada. El ligamiento sucede cuando dos genes tienen nula o muy baja tasa de recombinación entre ellos.

ADN y ARN

El ácido desoxirribonucleico (ADN) es la molécula que guarda la información hereditaria que se trasmite de generación en generación. Su estructura permite copiar fielmente dicha información y posibilita cierta capacidad de cambio. Está formado por dos cadenas de nucleótidos, cada una de las cuales está dispuesta en espiral, enroscada una sobre otra formando una doble hélice. Esta conformación se consigue gracias a una disposición concreta de las moléculas que forman cada nucleótido del A D N. La unión entre las dos cadenas de nucleótidos que forman el A D N se lleva a cabo a través de puentes de hidrógeno que se establecen entre las bases púricas de una cadena y las pirimidínicas de la otra. Estas uniones siguen un principio de complementariedad que hace que la adenina se aparee únicamente con la timina, y que la citosina lo haga sólo con la guanina. La consecuencia de ello es que las dos hebras del A D N son complementarias entre sí y que existe una relación 1:1 entre las bases púricas y pirimidínicas.

Molécula ADN = se compone de un ácido fosfórico, de un hidrato de carbono y de nitrógeno. El hidrato de carbono es desoxirribosa

Molécula ARN = ácido fosfórico, hidrato de carbono y nitrógeno. El hidrato de carbono es ribosa.

En el ADN las bases nitrogenadas son púricas o pirimídicas

Púricas Pirimídicas

Ademina Timina la ademina es sólo complementaria de la timina y la 

Guanina Citosina guanina de la citosina

La adenina sólo complementaria del uracilo y la guanina de la citosina.

Los beneficios del ADN son la duplicación, la transcripción del ADN en ARN y la traducción del ARN en una secuencia de aminoácidos.

Información genética

Duplicación de ADN

La duplicación del A D N es el proceso mediante el cual se forman dos copias idénticas a la molécula original. La replicación del A D N es semiconservativa, con ello se quiere indicar que cada una de las moléculas obtenidas tras el proceso porta una hebra del A D N que se ha duplicado. El proceso es catalizado por la acción de un conjunto de enzimas que forman el complejo enzimático de duplicación; una de estas enzimas es la A D N polimerasa que utiliza de molde una de las hebras del A D N original y va construyendo las nuevas hebras incorporando los nucleótidos según la regla de la complementariedad de bases. Cada una de estas moléculas de A D N constituirá, respectivamente, cada una de las cromátidas del cromosoma metafásico.

Se separan las 2 hélices del ADN = Helicasa

Copia la hebra del ADN original = ADN polimerasa

Duplicación semiconservativa porque a partir de una célula de ADN se obtienen dos cada una de las cuales portan una célula del ADN que se ha duplicado

Lo mismo pasa con el ARN sólo que con A-U y G-C

Transcripción del ADN en ARN a través del ARN polimerasa. El ADN se transforma en ARN para poder sintetizar proteínas dentro de los ribosomas

La maduración o procesamiento es quitar los espacios del ARN que no tienen información. Los espacios que contienen información son los exones y los espacios sin información son los intrones.

Las bases nitrogenadas se agrupan de 3 en 3 y se llaman codón, en el ARN. En el ADN se llama triplete.

Distintas ordenaciones del triplete originan distintos aminoácidos. Distintas combinaciones de aminoácidos forman las proteínas.

Propiedades del código genético

-Es redundante o degenerado. Un aminoácido puede ser codificado por más de un codón.

-Es un código sin superposición. Un nucleótido sólo pertenece a un codón y no a varios.

-Es lineal y sin comas. Se inicia en un punto y avanza codón a codón.

-Es universal. Todos los seres vivos utilizan el mismo código para transformar el ADN en polipéptidos

Regulación de la expresión génica

La expresión génica es el proceso mediante el cual se extrae la información recogida en el A D N. Esta información se guarda en segmentos discretos de A D N que se denominan genes. Por tanto, un gen es la secuencia de nucleótidos del A D N en el que se halla codificada la naturaleza y el orden en el que se ensamblan los aminoácidos de un polipéptido. Estos son los genes estructurales. Otros segmentos de ADN recogen la información de la secuencia de nucleótidos de los distintos ácidos ribonucleicos que están presentes en la célula. El dogma central de la Biología establece el flujo que sigue la información genética. La transcripción es el proceso mediante el cual la información recogida en un gen es copiada en un ARNm. En el transcrito primario están presentes los segmentos que no contienen información, los intrones, y las secuencias que sí guardan información, los exones. El código genético es el conjunto de reglas mediante las cuales se establece la relación entre la ordenación lineal de nucleótidos de la molécula de A D N y la ordenación lineal de aminoácidos de los polipéptidos. La base del código genético es el triplete o codón, constituido por una secuencia cualquiera de tres nucleótidos de los cuatro posibles. Las distintas ordenaciones en que pueden aparecer los nucleótidos en el triplete sirven para especificar los diferentes aminoácidos de un polipéptido. El código genético, además cum-ple una serie de propiedades: es redundante; no tiene superposiciones; es de lectura lineal y, por último, es universal. La traducción es el proceso mediante el cual la información contenida en el ARNm, en un alfabeto de cuatro letras, es convertida, siguiendo las reglas del código genético al alfabeto de 20 letras de los polipéptidos. En este proceso participan los ribosomas, el ARNm, los ARNts y el aparato enzimático que cataliza la formación del correspondiente polipéptido.

-Corto plazo = genes reguladores = sintetizan las proteínas reguladoras la expresión de otros genes. Las proteínas reguladoras no se pueden acoplar al ADN por sí mismas, necesitan un correpresor (molécula) para que las ayude a acoplarse. Inductor = molécula que impide que una proteína se acople al ADN para evitar fallos genéticos.

Modelo operón lac: Explica la síntesis de la enzina encargada de degradar la lactosa. La lactosa permite que actúe el ARN polimerasa.

-Largo plazo. Metilación provoca un cambio que hace que la enzina ARN polimerasa no pueda unirse. La condensación del ADN hace que el ARN polimerasa no pueda acceder a los promotores.

Tipos de transmisión génica y conducta humana.

Autosoma = cualquiera de los cromosomas que no sean sexuales, es decir, que no contengan el sexo del individuo.

Dependiendo de si el cromosoma sexual está en un cromosoma X (mujer) o Y (hombre) nos dará el sexo del individuo.

Transmisión autosómica dominante (alelo dominante) = tanto los homocigóticos como los heterocigóticos manifiestan el carácter ya que este es debido a un gen dominante. Ejemplo. El gen FOXP2 produce problemas en el lenguaje. Este gen está en un autosoma y es debido a un alelo dominante, entonces los que son homocigóticos dominantes estarán enfermos de este gen. También si son heterocigóticos por estar en el alelo dominante.

Transmisión autosómica recesiva = sólo los homocigóticos manifiestan el carácter, los heterocigóticos no manifiestan el rasgo pero son portadores del alelo y dependiendo del genotipo de su pareja los descendientes tendrán diferentes probabilidades de presentar el carácter en cuestión.

AA = no afectado ni portador

Aa = portador pero no afectado = heterocigótico

Aa = portador y afectado = homocigótico

Transmisión ligada al sexo 

XX = mujer

XY = hombre

Si una enfermedad viene en el cromosoma X, la mujer puede estar afectada y ser portadora si viene del alelo dominante, el hombre sólo será portador.

Excepción a la ley de Mendel

Dominancia intermedia= cuando el cruce de 2 lineas puras obtiene una F1 con un fenotipo intermedio entre los dos progenitores. Es decir, la proporción de dominancia intermedia es 1 flor lila, 2 rosas, 1 blanca. 

Pleiotropismo = cuando los genotipos afectan a más de un fenotipo (albinismo). Hay un gen dominante que da tanto el color de piel como el de los ojos y como el pelo, etc.

Epistasia. Interacción entre genes que determinan distintos rasgos de tal forma que un gen enmascara el efecto de otro. Por ejemplo, los genes a y b producen sordera si están en homocigosis recesiva (aa o bb)

Codominancia = cuando los híbridos pueden manifestar ambos fenotipos simultáneamente. Por ejemplo grupo sanguíneo. 

AB son codominantes, dominan los dos fenotipos.

Los del fenotipo A tienen antígenos A y anticuerpos del antígeno B, por eso no pueden tener sangre del tipo B. Los del fenotipo B igual pero los del fenotipo AB no tienen anticuerpos y los del fenotipo O no tienen antígenos pero sí anticuerpos del fenotipo A y B, que se diluyen y por eso pueden donar sangre a los otros fenotipos. 

Factor RH

RH + = dominante

RH - = recesivo 

Mutación 

Errores que matan. Es cualquier cambio permanente en el material genético no debido a la segregación independiente de los cromosomas que ocurre durante el proceso de meiosis. Las mutaciones pueden ser espontáneas o inducidas por agentes mutágenos, sustancias cancerígenas, radiaciones, etc… Somáticas o germinales por el tipo de células donde ocurre o por el tipo cromosoma donde tienen lugar (autosómicas o ligadas al cromosoma X). También pueden ser mutaciones que afecten a un nucleótido o a más, o pueden cambiar un fenotipo que produzca una pérdida de función o una ganancia de función (el gen mutado es más activo en sus funciones). Estos cambios genéticos pueden afectar al número de cromosomas o a su estructura. En el número de cromosomas=poliploidías= cuando el número de cromosomas de una célula o de todas las células de un organismo es múltiple exacto del número haploide. Por ejemplo, síndrome de Down = trisonomía del par 21 (3 cromosomas en el par 21 cuando tendría que haber 2). Síndrome de Turner = monosomía= donde tendría que haber 2 cromosomas X para el sexo, sólo hay una X. 

Tipos de mutaciones

Deleción es cuando un cromosoma pierde un trozo de su estructura.

Traslocación es cuando un trozo de cromosoma se separa y se une a otro cromosoma no homólogo.

Traslocación recíproca es el intercambio de material genético sin pérdida

Traslocación robertsoniana es cuando se pierde el brazo corto

Inversión es cuando se inserta en sentido contrario

TEMA 3

La Genética de la conducta tiene como objetivo explicar cómo y cuánto influyen los genes (genotipo) sobre la conducta (fenotipo).

Rasgo monogénico o mendeliano es cuando un único gen afecta la conducta (genética mendeliana de conducta)

Herencia poligénica: más genes los que influyen en la conducta (genética cuantitativa de la conducta).

En la genética cuantitativa se cruza una planta de tallo alto con otra de tallo bajo. Su primera filial (F1) es decir, su primer hijo dará tallo medio y en el segundo cruzamiento se tendrán innumerables genotipos (F2) de alturas, desde muy bajo, bajo, medio, medio alto, alto. No hay alelos predominantes. Aquí los alelos aportan cada uno una determinada cantidad de genes.

Alelos aditivos = alelos cuyo valor se suma al de otros para explicar el fenotipo.

Dosis génica = número de veces que aparece un alelo de un gen de un genotipo.

Valor genotípico = el resultado de sumar la dosis génica de cada alelo multiplicada por el valor aditivo de cada alelo. Por ejemplo.

Se tienen 4 alelos A (1 cm), a (0 cm), B (1 cm), b (0 cm)

Dosis génica = AABB = 4 cm 

                   Abab = 1 cm

Ejercicio 

Valor alelos A = 3, B = 4, a = 1, b = 2

En la dosis génica AABB el valor genotípico será 14

En la dosis génica AaBb el valor genotípico será 10

Heredabilidad

¿Cuánta de la variabilidad encontrada en un fenotipo es debida al medio ambiente y cuánta a los genes?

Heredabilidad es la proporción de la variabilidad del rasgo fenotípico atribuible a los genes. (H2) H al cuadrado.

Los genes que determinan los rasgos fenotípicos cuantitativos —los que, a diferencia de los discretos, presentan una variación continua en la población: estatura, peso, inteligencia...— tienen la misma entidad y se trasmiten de padres a hijos según los mismos principios de trasmisión de la herencia descubiertos por Mendel. 

Ambientabilidad = proporción de la variabilidad atribuible a factores ambientales (A)

Formas de calcular la heredabilidad

1 Mediante la varianza genética y ambiental. Variabilidad que encuentro de ese rasgo en una determinada población. Vt (varianza total) = Vg (varianza genética) +Va (varianza ambiental)

Herdabilidad aquí es H2 =Vg / Vt o lo que es lo mismo Vg / (Vg+Va)

2 En los estudios de cría selectiva

3 En los seres humanos mediante estudios de la familia

4 Fórmula de Falconer para ver la influencia del ambiente compartido. Esto es para familiares o no familiares que viven en un mismo lugar o han sido criados por separado.

Cría selectiva = alta heredabilidad

Por ejemplo: tenemos una población de tomates con una media de peso que va de los 5 gr a los 10 gr (M). Escogemos los más grandes (de 7 a 10 gr). El diferencial de selección (S) será la diferencia entre la media de la población general (M) y la de la muestra seleccionada (M’)

S = (M’- M)

10 tomates = 2 de 5 gr, 2 de 6 gr, 2 de 7 gr, 2 de 8 gr, 2 de 9 gr, 2 de 10 gr = M = 90 

Cogemos los de más de 7 gr da 68 gr (M’) 

S = 90 – 68 = 22

Los descendientes de los tomates seleccionados se denominarán M’’ y serán más grandes que los M’

Respuesta de selección (R) = diferencia entre la media de los descendientes de la muestra seleccionada y la media de la población. R = M’’ – M

Heredabilidad (H) = R/S o lo que es lo mismo (M’’ – M)/(M’-M)

Cálculo heredabilidad en seres humanos = valor de correlación entre los parientes considerados divididos por el grado de parentesco genético.

El grado de relación genética varía si somos padre/hijo, hermanos, tíos, etc.

Hermanos gemelos monocigóticos (MZ) = 1 óvulo y 1 espermatozoide. El grado de relación genética es 1 porque comparten el 100% de los genes R=1

Hermanos gemelos dicigóticos (DZ) = 2 óvulos y 2 espermatozoides distintos. El grado de relación o varianza genética compartida es de 0.5 porque comparten sólo el 50% de los genes. R= 0.5

Hermanos completos (HC) R= 0.5

Hermanos de un solo progenitor (1/2 H) R=0.25

Padre/hijo (PH) R=0.5

Así pues la heredabilidad (correlación entre grado parentesco) es H=C/R

Correlación de extroversión entre gemelos monocigóticos de 0.20 la heredabilidad es 0.20/1 (relación parentesco gemelos monocigóticos) = 0.20

Para medir la heredabilidad en sentido amplio (Ha) tenemos que considerar los fenómenos de varianza genética aditiva, dominancia (Vgd) y epistasia (Vgi)

H2 = (Vga + Vgd + Vgi) / (Vga + Vgd + Vgi + Va)

Hermanos monocigóticos gemelos = heredabilidad en sentido amplio porque comparten el 100% de los genes y el 100% de las variaciones de esos genes.

Entre padres e hijos, hermanos, etc., es variabilidad en sentido estricto porque no comparten el 100% de los genes. 

Cálculo de heredabilidad mediante fórmula de Falconer = se añade la ambientabilidad (grado parentesco y además si se han criado juntos o por separado)

Ambientabilidad específica = no compartida = E = 1 – Rmz

Si están criados juntos H = 2 (Rmzi – Rdzj)

C2 = (2 * Rdzj) – Rmzj

C2 = ambiente compartido

Rmzj = relación entre hermanos monocigóticos criados juntos

Rdzj = hermanos dicigóticos criados juntos

Rmzs = monocigóticos separados

Rdzs = dicigóticos separados

Correlación entre Rmzs es la heredabilidad ya que no hay un factor ambiental externo que modifique esa heredabilidad Rmzs = H

Correlación entre Rmzj = H + C2

Correlación entre Rdzs = 0.5H

Correlación entre Rdzj = 0.5H + C2

Correlación entre hermanos adoptivos criados juntos es Radopt = C2

Si Rmzs>Rdzs o Rmzj>Rdzj significa que los genes son importantes para el rasgo en cuestión. 

Si Rmzs=Rdzs o Rmzj=Rdzj significa que los genes no son relevantes y es el ambiente lo importante.

 

Inteligencia

La heredabilidad del CI evaluado a partir de estudios de gemelos monocigóticos criados por separado (Mzs) es alrededor de 0.75

Autismo H=0.9

Trastorno bipolar = 0.6

Esquizofrenia = 0.4 a 0.8

TOC = 0.45

Depresión = 0.45

Anorexia nerviosa = 0.65

Trastorno de pánico = 0.30

Alcoholismo = 0.4 a 0.5

Hiperactividad = 0.5

Cuanto más se acercan al 1 es más factor genético.

La conducta es un fenotipo y está influída por los genes y por el ambiente.

2 Tipos de herencia: Herencia monogénica (genética mendeliana donde un caracter está relacionado con un único gen) y Herencia Poligénica (genética cuantitativa donde un carácter tiene la influencia de varios genes de forma que cada uno de ellos aporta una cantidad de fenotipos a ese caracter).

Rasgos discretos: rasgos monogénicos donde hay una presencia o ausencia de un carácter, blanco o violeta, no hay colores intermedios.

Genética cuantitativa

Estamos hablando de rasgos cuantitativos o continuos como la estatura, el peso, la inteligencia. Estos rasgos están determinados por varios genes y se distribuyen en la población en forma de campana de Gauss, es decir, habrá pocos humanos muy bajitos, la mayoría tendrá estatura media y pocos humanos muy altos.

Valor aditivo= valor cuantitativo que aporta cada alelo. 

Heredabilidad

Representa el % de la variabilidad de un rasgo fenotípico atribuible a los genes. Su valor numérico va entre 0 y 1.

Variabilidad mide un rasgo en una población y se mide por la varianza. H2 = VG/VT

Varianza fenotípica (VT) = VG+VA+Vag donde VG es la varianza genotípica, VA es la varianza ambiental y Vag es la varianza de la interacción entre el ambiente y el genotipo.

Por ejemplo, cuando el valor de H2 es 0,79 significa que 79% de la variabilidad fenotípica que encontramos en una población se debe a la herencia.

Otra forma de hallar la heredabilidad es dividiendo la respuesta de selección (R) entre el diferencial de selección (S). Investigación de Tolman y Tyron

Si queremos tener las alubias más grandes escogemos de un montón de alubias las más grandes. El peso medio de todas las alubias recogidas es de 403 gr y el peso medio de las alubias más grandes que hemos escogido es de 691. Así pues, S=M’-M=288. Cuando cruzamos las alubias escogidas con otras alubias, vemos que el peso medio de F2 es de 609 (M’’). Así pues, la respuesta de selección será R=M’’-M = 206. La heredabilidad será R/S=206/288=0.71. Es decir el 71% de la variabilidad es debida a la herencia. 

3 Tipos de heredabilidad

Vga = debida a los valores aditivos

Vgd = debida a la dominancia

Vgi = debida a la epistasia

La heredabilidad en la conducta humana sólo podemos calcularla a partir del parentesco entre familiares. El valor de la correlación entre los parientes se divide por el grado de parentesco genético. 

Heredabilidad en sentido amplio (H2) incluye la varianza por genes aditivos, la varianza por dominancia y varianza por epistasia. Correlación hermanos monocigóticos criados por separado comparten el 100% de los genes. También la correlación entre hermanos dicigóticos o hermanos normales. Correlación hermanos.

Heredabilidad en sentido estricto (h2) es la variabilidad que obtenemos de la varianza aditiva, no tiene en cuenta ni la varianza por dominancia ni por epistasia. Correlación padres – hijos.

TEMA 4

La Evolución

Antecedentes históricos de la teoría de la evolución antes de Darwin, s. XVII al XIX

2 postulados

Transformismo radical: las especies surgen por generación espontánea

Creacionismo: Dios creó a las especies

En el s. XIX los avances en geología, anatomía comparada, embriología, fisiología o paleontología ponían en entredicho las dos corrientes anteriores, ya que la edad de la tierra  era de centenares de millones de años, que el descubrimiento de fósiles demostraron la existencia de otros animales distintos a los actuales y que se postula la continuidad de la vida a lo largo de la historia de la Tierra, se evidencia que las especies experimentan variaciones y que los seres vivos presentan características parecidas entre ellos que lo relacionan.

El primero en explicar la evolución es Lamarck en 1809. Dice que los seres vivos actuales son la transformación de otros anteriores y lo explica mediante la ley del uso y del desuso en la que los cambios corporales son consecuencia de usarlos o no y los caracteres adquiridos se transmiten a los descendientes por el uso. Lamarck es determinista ya que el objetivo de la evolución de cada especie no es otro que alcanzar la perfección. El orden jerárquico se ordena en función del grado de perfección alcanzado. El ser humano a la cabeza.

En la teoría de la evolución de Darwin, dicha evolución es por selección natural. Su investigación empieza en las islas Galápagos, de origen volcánico y más recientes que el continente americano. Encontró especies estrechamente emparentadas con las continentales aunque con variaciones morfológicas y conductuales por ejemplo los pinzones tienen distinto pico según la isla que vivan y también pasa con los caparazones de las tortugas. Darwin explica esto diciendo que las especies de las tortugas y de  los pinzones no son creaciones independientes sino que se diferencian de una población reducida y colonizadora gracias a la existencia de variaciones intraespecíficas que les permitieron enfrentarse a nuevas condiciones ambientales y adaptarse a nuevos hábitats y que el aislamiento geográfico propiciado por la propia naturaleza del archipiélago. La diferencia con Lamarck es que Darwin propone que los cambios morfológicos son previos a las condiciones y que los cambios que resultan más adecuados permiten a la especie aumentar sus posibilidades de supervivencia y descendencia.

El origen de las especies (1859)

Las poblaciones de seres vivos crecerían exponencialmente si todos los individuos que nacen pudieran reproducirse. El crecimiento de las poblaciones tiene como límite la cantidad de recursos disponibles. Existe una gran variabilidad en todas las poblaciones no existiendo dos individuos iguales. Gran parte de esa variabilidad es hereditaria. La limitación de los recursos establece una lucha por la supervivencia y el que afronte mejor las condiciones adversas tendrá más posibilidad de reproducirse. Tras muchas generaciones la selección natural producirá un cambio gradual de las poblaciones que conducirá a una nueva especie. Darwin no explica cómo se hereda pero sabe que se hereda.

Teoría sintética de la evolución o Neodarwinista

Gracias a los avances en genética a principios del s. XX se puede explicar la selección natural de Darwin. Estas explicaciones son que la variaciones tienen su origen por  un lado en los pequeños cambios de mutación genética y por otro en la recombinación génica que ocurre en los organismos que se reproducen sexualmente. Todo esto lleva a la aparición de nuevos alelos que se heredan independientemente y que cada individuo presenta una muestra única y aleatoria de los alelos existentes y sobre lo que actúa la selección natural. Si una combinación de alelos hace que yo me adapte mejor al medio será la que permanezca en mis genes.

Mecanismos de la evolución

Herencia, Variabilidad y Selección natural

Variabilidad = 2 individuos de la misma especie son parecidos pero no exactamente iguales

Herencia de la variabilidad = tiene que ser hereditaria

Selección natural = el medio ambiente favorece o dificulta la reproducción de los organismos nuevos según peculiaridades.

Genética de poblaciones = herencia para la supervivencia de una especie, no de un individuo, es decir, el acervo genético (conjunto de todos los alelos de la totalidad de los genes de los individuos que componen esa población). Para saber si la selección está teniendo lugar en el material genético que tiene una determinada población tenemos que estudiar las frecuencias de los genotipos existentes y la frecuencia de sus alelos.  1 gen tiene dos alelos con 3 genotipos: dominante, heterocigoto y recesivo.

Cálculo de las frecuencias genotípicas

Es la frecuencia relativa que tiene cada uo de los genotipos posibles en la población.

Población = 500 individuos = N

250 son homocigóticos dominantes = d

150 son heterocigóticos = h

100 son homocigóticos recesivos = r

N = d + h + r

Frecuencia genotípica homocigoto dominante (d)

d/N = D     (individuos dominantes entre población)

Frecuencia genotípica heterocigoto (h)

h/N = H

Frecuencia genotípica recesiva (r)

r/N = R

D + H + R = 1

Frecuencia en letras mayúsculas, número de individuos en letras minúsculas

Frecuencias génicas o alélicas

Representación del alelo con respecto al conjunto de variantes de un determinado locus

Homocigoto dominante (d) 

A1 = 250  

A1A1 = 500 alelos A1

Homocigoto recesivo (r)

A2 = 100 

A2A2 = 200 alelos A2

Heterocigoto (h)

A1A2 = 150 alelo A1 y 150 alelo A2

Si tengo 100 individuos recesivos tendré 200 alelos recesivos

Frecuencia alelo A1 (p) = (2(250) + 150) / (2(250) + 2 (150) + 2 (100) es decir A1A1 (d) + A1 (h) / d+h+r = 0.65

Frecuencia alelo A2 (q) = (150 + 2(100)) / d+h+r = 0.35

p+q=1

Cálculo frecuencias alélicas a partir de las frecuencias genotípicas

Frecuencia genotipo A1A1 = 0.5 (D)

         A1A2 = 0.3 (H)

         A2A2 = 0.2 (R)

Cálculos frecuencia A1

p = 2(0.5)+0.3 / 2(0.5)+2(0.3)+2(0.2)

p = 2(0.5)+0.3 / 2(0.5+0.3+0.2)

p = 2(0.5)+0.3 / 2(1)

p = 0.5+(0.3/2)

p = 0.65

p = D+1/2H

Cálculos frecuencia A2

q = 2(0.2)+0.3 / 2(0.5)+2(0.3)+2(0.2)

q = 2(0.2)+0.3 / 2(0.5+0.3+0.2)

q = 2(0.2)+0.3 / 2(1)

q = 0.2+(0.3/2)

q = 0.35

q = R+1/2H

Ley del equilibrio de Hardy-Weinberg

Las frecuencias génicas y genotípicas de una población se mantienen constantes generación tras generación siempre y cuando se cumplan las siguientes condiciones:

1- El tamaño de la población es lo suficientemente grande como para evitar variación de las frecuencias génicas debidas al muestreo

2- Todos los individuos de la población tienen la misma probabilidad de aparearse para originar la siguiente generación

3- No hay movimientos de inmigración y emigración

4- La fertilidad de los genotipos de la generación parental así como la viabilidad de los nuevos genotipos formados por la siguiente generación es la misma

5- No hay mutación de un estado alélico a otro, no aparecen nuevos alelos a partir de los existentes.

Si todo esto se cumple, se dice que la población está en equilibrio. 

La frecuencia  genotípica de cada uno de los cigotos será el resultado del producto de las frecuencias de los respectivos alelos. 

Gametos A1 A2

        p q

A1 A1A1 A1A2

p p2         pq

A2 A1A2 A2A2

q pq         q2

p x p = p2 = para homocigotos del alelo A1 (D)

p x q + q x p = 2pq para heterocigotos (H)

q x q = q2  para homocigotos del alelo A2 (R)

Sólo si la población está en equilibrio podemos calcular las frecuencias genotípicas a partir de las frecuencias alélicas

p x p = p2 = D

 p x q + q x p = 2pq = H

q x q = q2  = R

R+D+H = 1

Por ejemplo, si nos dicen que la frecuencia del alelo dominante es 0.2 sabremos que la frecuencia del genotipo dominantes es 0.4, que la frecuencia del alelo recesivo es de 0.8 porque  p + q = 1. Esto sólo para población en equilibrio. Para población normal hay que tener en cuenta el heterocigoto.

Variabilidad genética

Origen= la recombinación génica produce nuevos individuos con una combinación única de alelos, un nuevo barajado de fenotipos que aporta un nivel distinto de diversidad, de variabilidad que es expuesto a la selección natural. La mutación supone la transformación de un alelo en otro que produce un cambio lento en el material genético de los individuos. Si el alelo mutado tiene una frecuencia de mantenimiento por encima del 1% y persiste durante largo tiempo es polimorfismo.

La migración genética consiste en el flujo de genes hacia adentro o hacia afuera de esa población. La migración de individuos no tendrá efecto si las frecuencias alélicas de las poblaciones son la misma. Si son distintas variará la frecuencia génica de la población receptora y dependerá del tamaño de la población receptora y la inmigrante.

Deriva génica = cuando las frecuencias génicas cambian por razones aleatorias. A mayor población menos deriva génica. 

Efecto fundador = cuando se establece una población a través de muy pocos individuos los cambios morfológicos se producen más rápidamente que en las poblaciones grandes. 

Efecto cuello de botella = cuando a consecuencia de un cambio brusco de las condiciones ambientales la población se ve mermada y hace que se produzca una alteración de las frecuencias génicas. Poca variabilidad.

La selección natural

Hace que no todos los alelos tengan la misma probabilidad de pasar a la siguiente generación. No todos los individuos tienen el mismo número de hijos y esto provoca un cambio paulatino en las frecuencias alélicas que provoca la aparición de una nueva especie. 

Eficacia biológica= número de descendientes que aporta un organismo a la siguiente generación. W=n/N siendo n número descendientes medio de grupo o individuo y N número del grupo que más descendientes tiene.

Ejemplo de enanismo endoplasmático

Descendientes promedio familia en la que uno de los progenitores sufría la enfermedad = 0.25

Descendientes promedio de familias con los 2 progenitores normales = 1.27

Eficacia biológica (W) = 0.25/1.27 = 0.2

Efecto de la selección sobre la eficacia biológica

Coeficiente de la selección (s) =1-0.2=0.8. A mayor eficacia biológica menor coeficiente selección

S cuando no existe selección = 1

W=1-s

S=1-w

Tipos de selección natural

Direccional = actúa eliminando a los individuos de una población que presentan unas características situadas en uno de los extremos de su distribución fenotípica

Estabilizadora = elimina los individuos de ambos extremos de la distribución fenotípica, favorece las características intermedias

Disruptiva = actúa a favor de una población y contra fenotipos intermedios

Sexual = selecciona características que dan una ventaja con respecto al apareamiento, por ejemplo plumas coloridas

Polimorfismos

Alelo que muta y está sobrerepresentado en la población. Es decir, cuando en una población un determinado locus presenta dos o más alelos, cada uno con una frecuencia mayor que la que podría mantenerse sólo por mutación.

Polimorfismo transitorio

Aparece por mutación un alelo que aumenta la eficacia biológica del portador y será polimórfico hasta que se implante

Polimorfismo permanente

Acción directa de la selección natural (polimorfismos equilibrados) por ejemplo superioridad del heterocigoto y la selección natural dependiente de la frecuencia.

Superioridad del heterocigoto

Cuando la selección natural actúa contra ambos homocigotos aumentando la eficacia biológica de los heterocigotos por ejemplo anemia falciforme y malaria

Selección natural dependiente de la frecuencia

La frecuencia que tenga un determinado fenotipo en una población puede incidir sobre su eficacia biológica

Formas de especiación

Anagénesis o evolución filética = poblaciones que se transforman paulatinamente y que ya no pueden considerarse pertenecientes a la misma especie evolutiva de la población original

Cladogénesis = en una población se produce divergencia genética que origina varias ramas o clados.

La ciencia natural de principios del siglo XIX abandona definitivamente los planteamientos creacionistas y se sustenta en sólidos pilares para el desarrollo del estudio científico del origen de las especies: 1) la estimación de la edad de la Tierra en centenares de millones de años; 2) la existencia en eras geológicas pasadas de seres vivos distintos de los actuales; 3) la continuidad de la vida a lo largo de la historia de la Tierra; 4) la evidencia de que las especies no son inmutables sino que pueden experimentar variaciones azarosas incompatibles con la tesis del diseño (inteligente) previo; y 5) los seres vivos, a pesar de ser muy distintos entre sí, presentan características anatómicas y fisiológicas parecidas que permiten establecer relaciones entre ellos. Darwin considera que existen cambios precedentes (la variabilidad natural que presentan las poblaciones) que resultan ser más adecuados en unas variedades que en otras al nuevo ambiente, permitiéndoles una utilización más eficiente de los recursos. Ello conduce a una mayor supervivencia y más probabilidad de dejar mayor número de descendientes en la siguiente generación, posibilitando la diferenciación paulatina que conducirá a la aparición de una nueva especie. Para Darwin, las especies recién formadas no son sino variedades muy marcadas y persistentes que en un principio sólo fueron variedades menos acusadas de una misma especie. Con todo ello Darwin consigue plantear la Teoría de la Evolución por medio de la selección natural que plasma en su obra, publicada en 1859, El origen de las especies, y que se puede resumir de la siguiente forma: 1) las poblaciones de seres vivos crecerían exponencialmente si todos los individuos que nacen pudiesen reproducirse; 2) el crecimiento de las poblaciones tiene como límite la cantidad de recursos disponibles; 3) existe una gran variabilidad en todas las poblaciones no existiendo (dejando a un lado los gemelos monocigóticos) dos individuos iguales; 4) gran parte de esa variabilidad es hereditaria; 5) la limitación de recursos establece una lucha por la existencia en la que los individuos que porten rasgos que permitan afrontar mejor las condiciones adversas del entorno (hambre, enfermedad, condiciones climáticas extremas, depredadores, etc.) tendrán más probabilidades de sobrevivir y reproducirse; 6) tras muchas generaciones el proceso de la selección natural, que favorece la permanencia de unos rasgos y la eliminación de otros, irá produciendo un cambio gradual en las poblaciones que conducirá a la aparición de una nueva especie. Bajo el nuevo prisma de la Genética, la evolución pasa a ser considerada en términos de cambios en las frecuencias alélicas. Desde la Paleontología, se constata el hecho de la evolución y que ésta ocurre por la aparición de pequeñas variaciones. De esta forma, la síntesis de la labor de Darwin con los trabajos procedentes de la Genética, la Zoología, la Paleontología o la Botánica produce un cuadro coherente e inteligible del cambio evolutivo conocido como Teoría Sintética de la Evolución o Teoría Neodarwinista. El estudio de la herencia, como uno de los pilares en los que se asienta la teoría de la evolución, se aborda desde la Genética de Poblaciones. Una población es un conjunto de individuos que se reproducen entre sí y viven en el mismo espacio y tiempo. El acervo génico (pool génico) de una población, es el conjunto de todos los alelos de la totalidad de los genes de los individuos que componen esa población. A la frecuencia relativa que tiene cada uno de los genotipos posibles de una población se le denomina frecuencia genotípica. La variabilidad hallada en las poblaciones es consecuencia de varios factores: las mutaciones génicas, genómicas y cromosómicas, y la recombinación. Las mutaciones génicas son las causantes de la aparición de nuevos alelos. Para que una mutación contribuya a incrementar el acervo génico de la población debe ser trasmitida por los gametos. La mutación tiene carácter preadaptativo, es decir, no aparece para adaptar a los organismos al medio ambiente, aparece al azar y la selección natural se encarga de determinar su valor de cara al éxito reproductivo de los individuos que la portan. El resultado de la recombinación es la aparición de individuos que representan una combinación nueva de alelos, que es expuesto a la acción de la selección natural. De esta forma la recombinación genera una enorme cantidad de diversidad genética que permite mayores posibilidades de adaptación y, por tanto, más probabilidades de evolucionar. Analizando el efecto que la selección natural ejerce sobre la distribución fenotípica de los caracteres de una población se distinguen tres tipos de selección natural: la direccional, la estabilizadora y la disruptiva. La selección natural direccional actúa eliminando a los individuos de una población que presentan una característica situada en uno de los extremos de su distribución fenotípica. La selección natural estabilizadora ejerce su acción en contra de los individuos de ambos extremos de la distribución fenotípica de una población, favoreciendo, como consecuencia, el mantenimiento de las características intermedias de la misma. La selección natural disruptiva actúa a favor de los individuos de los extremos de la distribución fenotípica de una población y en contra de los individuos con fenotipo intermedio. Este tipo de selección favorece la adaptación a diferentes nichos ecológicos. La selección sexual es un caso de selección natural en el que ésta actúa sobre aquellas características que confieran una ventaja con respecto al apareamiento. La microevolución es consecuencia de la mutación, la selección natural, la deriva genética y la migración. 

La macroevolución engloba aquellos procesos que hacen que aparezcan nuevas especies. El concepto biológico de especie define a ésta como una comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y obtener descendencia fértil. La transformación de una especie en otra se denomina especiación. Para que ocurra la especiación deben darse dos procesos indispensables: 1) la divergencia genética, y 2) el aislamiento reproductor. Existen varios factores que conducen a la extinción. Uno muy importante es la disminución de la variabilidad genética pues resta posibilidades de respuesta a las especies ante los cambios ambientales.

TEMA 5

No puede caber duda de que la conducta es un fenómeno biológico. 

Ecología del Comportamiento es la estrategia evolucionista del estudio de la conducta. 

La comparación entre especies (Psicología Comparada) permitiría poner de manifiesto cómo también los procesos del aprendizaje son el resultado de la evolución. 

Cuando se observa a los animales en su medio natural, que es lo que hacen los etólogos, se comprueba que muchas conductas son «innatas» como la fabricación del nido en las aves, o las complejas conductas de cortejo. Los planteamientos evolucionistas de Lorenz le llevaron a considerar que al igual que la anatomía comparada permite desarrollar árboles filogenéticos, los patrones conductuales típicos de especie (que es la definición operativa del instinto para los etólogos) constituyen otra vía para establecer la continuidad filogenética entre especies próximas. Los mamíferos, han de aprender a reconocer a su madre inmediatamente después de nacer por cuanto han de seguirla a todas partes si quieren tener alguna opción de sobrevivir. Lorenz comprobó que este reconocimiento tiene lugar en un intervalo crítico inmediatamente después del nacimiento, de forma que el sujeto al que seguirán las crías será aquél (o aquello, si se trata de un objeto mecánico con movimiento) que se encuentre en la proximidad durante ese periodo crítico: es decir, se trata de un aprendizaje enormemente facilitado y, además, limitado a un tiempo muy breve; casi podría decirse que se trata de un ¡aprendizaje instintivo! La propuesta programática de las 4 preguntas de Tinbergen constituye la piedra angular de la teología. Estas cuatro preguntas son: ¿Cuáles son los mecanismos objetivos que explican la conducta? (causación); ¿Cómo se desarrolla una conducta concreta en el individuo? (ontogenia); ¿Cómo la conducta favorece la supervivencia y reproducción de un individuo y/o la de sus descendientes? (función); ¿Cuál es la historia filogenética de un patrón conductual? (evolución). Simplificando mucho diremos que de las cuatro preguntas explicitadas por Tinbergen a las que debía responder la etología para explicar biológicamente la conducta, puede decirse que la función adaptativa de la conducta es el principal objetivo de la Ecología del Comportamiento, siendo la filogenia de la conducta una estrategia subsidiaria. A responder a las dos primeras se dedican la Neuroetología y la Endocrinología de la Conducta por una parte (el organismo) y la Psicología Comparada por otra (la estimulación ambiental). La etología, como por otro lado toda la psicobiología, comparte con el conductismo el postulado básico de que la conducta ha de ser objetivamente observable y cuantificable (qué hace y cómo lo hace cada animal). Pero por contra, se interesa por lo que hacen los animales de forma espontánea en su entorno natural. 

La función adaptativa de la conducta es el principal objetivo de la Ecología del Comportamiento, siendo la filogenia de la conducta una estrategia subsidiaria.

Pauta de acción fija

La neuroetología es la disciplina científica que trata de averiguar cuáles son y cómo funcionan los circuitos neurales que subyacen a las PAF y al efecto sobre la conducta de los estímulos-signo. Una pauta de acción fija es una conducta:

-Estereotipada: refleja 

-Compleja: secuencia ordenada de reflejos 

-Exhibida por todos los miembros de la especie: típica de la especie

-Provocada por un estímulo muy específico: Estímulo Desencadenador Innato

-Autoinhibida: el hecho de que se despliegue una vez hace que sea más difícil provocarla una segunda vez

-Autorregulada: una vez que se inicia la secuencia de reflejos, llega a su fin, independiente- mente de las circunstancias

-Independiente de la experiencia: innata 

-Que suele tener un carácter consumatorio 

Un ejemplo clásico de pauta de acción fija es la conducta que despliega el ganso salvaje para meter dentro del nido un huevo que por cualquier circunstancia se encuentra fuera de él. Estas aves, que anidan en el suelo, emplean un conjunto de movimientos estereotipados para recuperar los huevos que han ro-dado fuera del nido, movimientos consistentes en sujetar el huevo entre la parte inferior del pico y el suelo y realizar movimientos verticales del cuello tratando de hacer que el huevo ruede hacia atrás. Puede decirse que los patrones innatos de conducta o pautas de acción fija forman parte del repertorio conductual de todos los individuos de cada especie. Puede afirmarse también que es en las interacciones sociales, es decir, en los encuentros entre miembros de una misma especie, donde las pautas de acción fija son más probables y juegan su papel más importante: la comunicación. Pautas de acción fija (PAF) donde se puede observar una constancia entre los miembros de la misma especie; es fácil, además, relacionar una pauta de acción fija con una función adaptativa, puesto que suele tratarse de conductas asociadas a procesos biológicos esenciales para la supervivencia y la reproducción: apareamiento, cuidado de la prole, alimentación, etc.

El concepto central de la etología es el de estímulo desencadenador innato (EDI) sinónimo de estímulo-signo: estímulo sumamente específico que desencadena una pauta de acción fija. Veamos algunos ejemplos. Los petirrojos (Erithacus rubecula) macho toman posesión de un territorio y lo defienden de los intrusos. Lo curioso es que, cuando se coloca dentro de su territorio un petirrojo adulto disecado, un petirrojo joven, también disecado, o un simulacro de plumas parcialmente pintado de rojo, es más probable que ataquen al simulacro de petirrojo que a un petirrojo disecado pero sin nada de rojo en la parte del pecho (petirrojo subadulto), sin que haya diferencias en cuanto al número de ataques entre el petirrojo adulto y el simulacro.

Para explicar la conexión entre EDI y PAF, Lorenz y Tinbergen acuñaron el término mecanismo desencadenador innato (MDI). Este concepto designa el conjunto de estructuras orgánicas y el conjunto de mecanismos fisiológicos que procesan la estimulación y coordinan los movimientos de respuesta que constituyen la PAF que, como se sabe, es una acción relativamente compleja que se ejecuta sin necesidad de retroalimentación sensorial.

Cuando una misma estimulación no provoca en un animal la misma respuesta en dos momentos diferentes, eso significa que algo ha cambiado en su estado interno, es decir, la explicación de la variabilidad en la respuesta de un organismo habrá que buscarla en los cambios sufridos por su medio interno. Cuando estos cambios en el estado interno de un organismo son temporales y reversibles constituyen la base biológica de lo que comúnmente se conoce como motivación: el hambre, la sed, la fatiga, el sueño, la termorregulación, el daño físico, el deseo sexual… Es sumamente importante distinguir entre cambios temporales y reversibles, de tipo motivacional, y aquellos otros cambios poco o nada reversibles que responden a procesos genéticos, ontogenéticos (de desarrollo o envejecimiento) o de aprendizaje.

Los mecanismos nerviosos que regulan la respuesta de lordosis y los factores hormonales que influyen sobre ella constituyen una descripción de lo que hemos llamado mecanismo desencadenador innato.

Muy relacionados con la motivación están los procesos emocionales: sin querer profundizar en ello, diremos que su manifestación conductual está mediada por alguna forma de mecanismo desencadenador innato y que los estímulos que los activan constituyen sin duda estímulos desencadenadores innatos. Sin duda las emociones facilitan la expresión de conductas biológicamente significativas: la alegría, la tristeza, el disgusto, la ira o la rabia y el miedo todos lo asociamos con determinados estímulos y situaciones y con respuestas conductuales específica. Es posible que las emociones sean el resultado de la activación de los mecanismos desencadenadores innatos. La etología ha venido a terciar en la cuestión y a dar y quitar la razón a todos demostrando que todos los rasgos conductuales son el resultado de la interacción entre la herencia y el ambiente (ni que decir tiene que no sólo los rasgos conductuales son resultado de esa interacción).

Impronta o troquelado

Por impronta o troquelado (imprinting) se entiende el proceso (o procesos) por el cual un miembro de una especie dada adquiere preferencia por interactuar social o sexualmente con determinado tipo de individuos como consecuencia de la experiencia. El caso más conocido es el de los polluelos de pato (el caso es muy parecido en todas las especies nidífugas) recién salidos del cascarón, que siguen a cualquier cosa, animal o persona que encuentren moviéndose a su alrededor. Se dice entonces que han sufrido una impronta filial. Hay que resaltar dos aspectos esenciales en relación con la impronta filial del tipo de la que hemos descrito: a) que tiene lugar durante un tiempo limitado de especial sensibilidad a estímulos en movimiento (periodo crítico) y b) que es irreversible, es decir, que una vez establecida la impronta con un objeto o tipo de objetos, no es posible establecer una nueva impronta para seguir a objetos diferentes. El troquelado sexual es uno de los mecanismos de aislamiento reproductivo. Algunos datos experimentales demuestran, como cabía esperar, que son los machos los que más dependen del troquelado para la identificación del congénere sexualmente apropiado. De 34 machos de pato silvestre criados por padres adoptivos de otras especies, 22 trataron de aparearse o se acercaron sexualmente a individuos de la especie de los padres adoptivos, mientras que sólo 3 de 18 hembras se comportaron de esta manera. Desde un punto de vista evolutivo es importante caer en la cuenta de que el troquelado sexual puede determinar una preferencia por aparearse con individuos de la propia especie pero con un fenotipo particular, lo que se conoce como apareamiento selectivo (assortative mating). Sin embargo, en la mayoría de los casos puede afirmarse que el canto de los pájaros difiere de los aprendizajes normales en que se aprende durante un período crítico, pasado el cual, se vuelve irreversible: se dice que el patrón del canto ha cristalizado. Como se ve, hay una curiosa semejanza con el troquelado sexual. Eso sí, el periodo crítico puede ser breve y temprano o prolongado y tardío. El macho de pinzón aprende a cantar cuando sus testículos empiezan a secretar hormonas sexuales en la pubertad; normalmente hacia los diez meses ha completado su aprendizaje y ya no puede aprender ningún canto nuevo. La impronta explica el aprendizaje de aspectos tan importantes como la especie a la que se pertenece, el tipo de individuos con los que tratar de procrear, algún tipo de conductas de cortejo, como es el caso del canto de algunas aves cantoras. Resumiendo, 1) la conducta es un factor esencial de la aptitud biológica, y 2) el acervo conductual de cada especie forma parte del conjunto de adaptaciones de esa especie.

Lo que no hay que olvidar nunca es que la sociobiología considera que las conductas sociales, del tipo que sean, son rasgos fenotípicos con base genética que afecta de modo significativo a la aptitud inclusiva. Esto significa que las conductas sociales están sujetas a la selección natural como cualquier otro rasgo biológico; la sociobiología postula que le son de aplicación las leyes y fórmulas de la genética de poblaciones

Los procesos cognitivos humanos son independientes unos de otros y además son fruto de la selección biológica, natural, sexual o por parentesco.

Ambiente de Adaptación Evolutiva (AAE). 

Es un concepto interesante, aunque controvertido, y útil metodológicamente. Como ya se ha dicho, los humanos, como los miembros de cualquier otra especie, somos «ejecutores de adaptaciones». Pero ocurre que, al menos en apariencia, esas conductas, supuestamente basadas en módulos o algoritmos adaptativos, no resultan en beneficio del emisor ¿cómo es posible? Hay muchos ejemplos de conductas bastante generalizadas (universales) que no parecen tener en la actualidad ningún valor adaptativo: el ejemplo más obvio es de las fobias específicas, a las arañas, las serpientes, los lugares elevados, abiertos, las multitudes (ver cualquier manual de psicopatología). Lo que los Psicólogos Evolucionistas dicen es que esas conductas fueron adaptativas en un contexto original (el AAE), pero que ya no lo son porque el ecosistema ha cambiado mucho más deprisa, por acción de los propios humanos, de lo que lo hacen los módulos psicológicos, por cuanto éstos están regidos por programas genéticos que requieren, como todo el mundo sabe, mucho más tiempo para evolucionar (la evolución ocurre por mutación genética y selección biológica). Las adaptaciones, por supuesto, son los rasgos fenotípicos que han resultado del proceso de selección biológica (natural, sexual, por parentesco) y que, por tanto, forman parte de la naturaleza de la especie en la medida en que todos los miembros (y ¡miembras!) de la especie los poseen en mayor o menor medida. La explicación biológica del comportamiento ha de ser, por fuerza, adaptacionista.  

Ecología del comportamiento y rendimiento 

El comportamiento se explica por las llamadas causas próximas, el organismo (y su desarrollo) y el ambiente con sus estímulos: ¡comemos porque tenemos hambre! La Ecología del Comportamiento (EC) como rama de la Biología Evolucionista tiene por objetivo establecer hasta qué punto es cierto que la conducta de los organismos, animales en nuestro caso, maximiza su aptitud inclusiva. Según la EC, la selección natural ha diseñado mecanismos conductuales que permiten a los animales aplicar estrategias optimizadoras. Por optimización, que es un concepto clave en EC, hay que entender el conjunto de estrategias encaminadas a la obtención del máximo beneficio con el mínimo coste: lo que podríamos llamar maximizar el rendimiento de la inversión (cu-rrency). El rendimiento o beneficio neto, que es la diferencia entre la energía obtenida y la gastada en obtenerla: ganancia neta, que en este caso se puede medir en unidades netas de energía (calorías; calorías/unidad de tiempo). Una estrategia es óptima cuando maximiza la utilidad, cuando permite lograr que la diferencia entre coste y beneficio sea máxima. Teoría del Forrajeo Óptimo Todo animal necesita obtener energía suficiente para el cúmulo de actividades que representa estar vivo. Esa energía la obtiene de la comida que ingiere. Por tanto, una de las actividades básicas es obtenerla. Es claro que obtener comida supone una inversión energética en buscarla, procesarla y digerirla. Los animales han de «decidir» cuál es el rendimiento que han de lograr cuando tratan de obtener comida, cuándo les será «rentable» en comparación con las alternativas accesibles.

Tasa de Ganancia de Energía=Energía (comida) / (Tiempo de Viaje + Tiempo de manipulación para la recogida y el almacenamiento), es decir, Energía / Tiempo.

El teorema de los rendimientos decrecientes asegura que cuanto más largo sea el viaje de ida y vuelta, mayor será el número de larvas para cada viaje. Un ejemplo es lo que hacen los estorninos, que es, efectivamente, aumentar el número de presas a medida que se aumenta la distancia que han de recorrer para encontrarlas. 

La Ecología del Comportamiento tiene por objetivo demostrar la relación entre conducta y aptitud. Hay que ser siempre conscientes que la aptitud es el resultado a largo plazo de la conducta, que es algo que se realiza aquí y ahora; por eso es importante caer en la cuenta de que tiene que haber una relación entre las causas pró-ximas de la conducta y su función biológica. Como la aptitud es difícil de medir a corto plazo, la EC se sirve de modelos teóricos como son la teoría de la optimización y la teoría de juegos, para tratar de demostrar la función adaptativa de la conducta. La teoría de la optimización presupone que hay estrategias idóneas para resolver los problemas vitales, presupone en cierta manera que los animales se comportan, aun sin saberlo, de modo racional, en la medida en que su conducta se adecúa a los parámetros previstos por la teoría: es el caso de los estorninos cuando recogen comida para su nidada, puesto que optimizan sus beneficios tal como predice la teoría, en el sentido de que maximizan la diferencia entre coste y beneficio; y lo mismo ocurre con la ingesta del alce, y ello a pesar de que la naturaleza impone condiciones o restricciones; no puede caber duda de que si los animales se comportan como optimizadores ello es debido a que su conducta es resultado del efecto de la selección na-tural.

Teoría de juegos

Cuando la aptitud no depende sólo de lo que uno haga sino de qué es lo que hacen otros, hablamos de acciones interactivas. Evidentemente, si los otros son congéneres, estamos hablando de interacciones sociales.

La teoría de juegos permite establecer a priori cuál es la decisión óptima, decisión con la que podemos comparar lo que realmente observamos que hacen los animales. Los presupuestos básicos de la teoría de juegos es que los «jugadores» son egoístas racionales, lo que quiere decir que a partir de la información que poseen, que puede ser completa o no, seguirán la estrategia que les proporcione la máxima utilidad. Una estrategia es cada una de las posibles decisiones a su alcance. Técnicamente, una estrategia evolutivamente estable (EEE) es aquella que si es desplegada por toda o la mayor parte de la población, no puede ser invadida por ninguna otra; dicho en términos biológicos, asumiendo que las estrategias conductuales están codificadas genéticamente, una estrategia dada evolutivamente estable es la que si toda o la mayor parte de la población la despliega, cualquier mutante que despliegue una estrategia alternativa se verá seleccionado en contra, es decir, tendrá menos éxito reproductivo. Si en una población de halcones aparece por mutación una paloma, ésta nunca ganará ninguna contienda, por lo que su pago es 0. Si el valor de V es mayor que el daño sufrido en una confrontación entre halcones (C), el resultado medio de las confrontaciones entre halcones siempre estará por encima de 0, así que las palomas no pueden prosperar. Por el contrario, en una población de palomas donde el pago es 1/2V, cualquier halcón prosperará, puesto que siempre obtendrá V, que es el doble de lo que consiguen en promedio las palomas. ¿Qué ocurre cuando C es mayor que V? pues que una población mixta de halcones y palomas podrá perdurar de modo estable donde la proporción de halcones será igual a V/C. Según esta aseveración, cabe predecir que si V / C = 0.5, la población constará de un 50% de palomas y otro 50% de halcones. Y cuanto mayor sea C, menor porcentaje de halcones habrá en la población.

Veamos otro juego muy conocido y bastante interesante: el Dilema del Prisionero. Este juego disfruta de un prestigio universal porque «modeliza» muchas situaciones sociales y se ha utilizado en innumerables investigaciones. La historia del dilema del prisionero 6 es como sigue: Joe y Bill son capturados por la policía después de atracar un banco y se les interroga por separado. Se les ofrece un trato: si uno de los dos confiesa y el otro no, el primero sale libre y el otro tendrá una pena de muchos años de cárcel (pongamos 20 años); si ambos confiesan, la pena será intermedia (5 años para cada uno); si ninguno confiesa, la pena será la mínima (por falta de evidencias para el delito mayor, como todos los criminales saben; 1 año). Así las cosas, ¿qué harán Joe y Bill? Si ambos se niegan a confesar, es decir, cooperan entre sí, lograrán el mejor resultado en con-junto (2 años de cárcel en total, uno cada uno). Si ambos confiesan (se defraudan el uno al otro), el resultado será de 10 años en total. Pero si uno confiesa (defrauda) y otro no (no confesar aquí es sinónimo de cooperar), el que defrauda obtiene el mejor resultado (libertad), dejando que su compinche sufra la máxima pena (20 años). Para facilitar la comprensión de los pequeños cálculos que hay que hacer, vamos a representar los pagos en va-lores positivos, puesto que menos años de cárcel es mejor que más años, de forma que al pago peor de 20 años de cárcel le daremos el valor de 0; al de 5 la daremos 15; al de 1, 19; y al de 0, 20, tal como aparece en la siguiente tabla. El valor que va delante es el pago del prisionero Joe y el que va detrás el pago del prisionero Bill. Así pues, ambos reos, si quieren optimizar su cuenta de resultados han de confesar, según lo que predice la teoría de juegos. Pero un razonamiento lógico y psicológico nos lleva a esa misma conclusión. Partiendo de que ambos son egoístas sumamente racionales, argumentan para sus adentros lo siguiente: «Lo mejor para los dos sería no confesar; ahora bien, si mi compinche piensa que yo pienso así, se dirá "vale, como él no va a confesar, confesaré yo y así gano más (20 es más que 19; salir libre es más que estar 1 año en la cárcel)"; pero como yo me he dado cuenta de que si no confieso, lo hará él, pues 6 Si en la naturaleza se dan dilemas como éste, es claro que la selección natural no proporciona la mejor solución, puesto que la mejor solución, la que más favorece en promedio a la población, en nuestro caso de presos, sería no confesar, pero esa estrategia no es evolutiva-mente estable, por lo que aunque la mayoría la aplicara, cualquier «desahogao» podría medrar a costa de los demás. Esto significa que a veces una estrategia no es mejor que otra, sino sólo que la mayoría la ha adoptado y, una vez implantada, no puede ser desplazada por otra igualmente válida en teoría, porque es evolutivamente estable.

La teoría de juegos, por su parte, trata de representar un modelo de las interacciones sociales, de las que también depende la aptitud biológica. Sus datos apuntan, según el concepto de estrategia evolutivamente estable, a que la selección natural no siempre da la mejor solución, desde el punto de vista del rendimiento global para la población, puesto que cuando una estrategia es evolutivamente estable, no puede ser desbancada por otra, aunque esta segunda pudiera dar mejores resultados: en el dilema del prisionero confesar da una resultando conjunto menor que no hacerlo, pero desde el punto de vista de la utilidad individual, que es la que cuenta en biología, es la mejor posible y aquel que no la sigue tendrá desventaja en términos de aptitud.

Reproducción asexual

A diferencia de la selección natural, que implica una relación del individuo con el medio ambiente (ambiente que incluye a otros seres vivos y a los congéneres como competidores), la selección sexual es el resultado de la competencia única y exclusivamente por los recursos reproductivos.

En la medida en que la mayoría de las mutaciones tienen efectos negativos sobre la aptitud, las especies con reproducción asexual tienen dificultades para perdurar en el tiempo debido a que una vez que aparece una de estas mutaciones, todo el clon será portador de la misma y la probabilidad de extinción aumenta exponencialmente. En cambio en la reproducción sexual, al separarse los cromosomas homólogos en la meiosis, hay un 50 % de probabilidades de que ese alelo defectuoso no sea el que intervenga en la fecundación; y en cualquier caso, siempre hay la posibilidad de que alguno de los descendientes reciba una dotación genética libre de mutaciones. Efectivamente, se ha comprobado que las especies con reproducción sexual proliferan mejor que las asexuales en ambientes con abundantes amenazas infecciosas

Apareamiento

Anisogamia, que consiste en el simple hecho de que los óvulos son grandes, costosos de producir y escasos, y los espermatozoides son pequeños, baratos y abundantes. Esta diferencia entre machos y hembras determina el dimorfismo esencial, biológicamente hablando, entre machos y hembras, que consiste en el hecho de que mientras que los machos pueden tener tantos descendientes como hembras puedan fecundar, las hembras sólo pueden tener tantos como puedan gestar. 

Sistemas de apareamiento:

-poliginia: matrimonio polígamo donde el hombre puede contraer matrimonio con más de una mujer. Desde el punto de vista del macho, la poliginia es la primera opción. Cuando las hembras están agrupadas y necesitadas de fecundación, es evidente la ventaja reproductiva del macho capaz de acapararlas e impedir el acceso a los machos competidores. Así es como se explica el enorme dimorfismo sexual de estas especies, dimorfismo cuya explicación hay que atribuir a la necesidad de combatir con vigor y firmeza para excluir a los rivales. En la medida en que las hembras prefieran aparearse con los machos más exuberantes, éstos tendrán ventaja a la hora de pasar sus genes a la siguiente generación. Se ha podido comprobar que entre los ungulados, cuanto mayor es el grado de poliginia mayor es la probabilidad de que las hembras en mejor estado y condiciones tiendan a criar machos con más frecuencia que las hembras con unas condiciones inferiores.

-promiscuidad (poliginandria): dos o más machos se relacionan con dos o más hembras. Por tanto, el sistema de apareamiento de los leones es un tipo de promiscuidad atribuible al hecho de que es un grupo de machos y no uno solo quien controla el acceso a las hembras (poliginandria). El caso prototípico de promiscuidad es el de los chimpancés, donde las hembras, que tienen un estro muy prolongado, señalado por una intensa tumescencia vaginal, promueven activamente la atención sexual de los machos, sin que ninguno pueda acaparar en exclusiva a ninguna hembra (puede haber alianzas entre machos para lograr ventajas en este sentido). Incluso se ha dado el caso de que las hembras visitan los grupos de otros machos con intenciones sexuales; se supone que de esta manera, al hacer a muchos machos candi-datos a la paternidad, se bloquea el infanticidio del tipo que hemos visto entre los leones. Desde un punto de vista biológico, las hembras selectivas pueden mejorar sus expectativas de aptitud inclusiva si sus descendientes masculinos son a su vez preferidos, con lo que el número de nietos puede aumentar casi exponencialmente (hipótesis del hijo sexy). Otro caso interesante de promiscuidad condicionada es el que ofrece el acentor común. Se trata de un pájaro cuyos machos y hembras ocupan territorios supuestamente independientes, que pueden solaparse. Cuando el territorio de un macho es abundante en recursos, la hembra no tiene necesidad de salir de su contorno, con lo que este macho puede conseguir monopolizar a una hembra. Cuando el territorio del macho es pobre, las hembras suelen ampliar su área de forrajeo al territorio de varios machos, copulando activamente con todos ellos.

-monogamia: un hombre y una mujer relacionados a la vez. Hay que explicar, pues, por qué existe la monogamia, teniendo en cuenta que los machos tienen mucho que ganar si se aparean con más de una hembra, y que las hembras, aunque no tanto en términos absolutos de aptitud, es posible que también puedan mejorar sus expectativas biológicas gracias a la infidelidad sexual. Los machos monógamos participan activamente en la crianza, mejorando los niveles de supervivencia de las camadas. Es que las hembras también pueden obtener ventajas de la infidelidad aun dentro de una pareja estable: la principal es ésta: que se evita el problema de la infertilidad del macho; otra posible ventaja es que aumenta la variabilidad genética de las crías. La principal explicación de la monogamia entre las aves, sobre todos en aquellas especies cuyos polluelos son altriciales (eclosionan completamente desvalidos), es que se requiere la colaboración de dos adultos para criarlos:

-poliandria: una hembra con varios machos. De lo dicho hasta ahora se puede deducir que allí donde tanto la fecundación como la gestación sean internas, caso de los mamíferos, es poco probable que una hembra acapare sexualmente a varios machos, puesto que la mayoría de ellos se vería excluido en la lucha por la aptitud. Es entre las aves, entre las que el 90% de las especies son monógamas, donde podemos encontrar algún caso de poliandria: cuando una hembra es capaz de poner sucesivas nidadas y dejar cada una de ellas a cargo del padre, conseguirá mayor éxito reproductivo que si se limitara a una sola nidada.

Allí donde los machos pueden acaparar hembras, o donde las hembras crían solas y pueden elegir a los machos, cabe esperar poliginia; cuando son necesarios dos adultos para sacar adelante a las crías la monogamia parece ser la estrategia preferida; a veces se da inversión de papeles, cuando es el macho el que realiza la mayor parte del esfuerzo parental, y encontramos poliandria. A veces las hembras viven en grupos y entonces los machos han de colaborar para poder acceder a ellas; es el caso de la promiscuidad/poliginandria de leones o chimpancés.

Si bien las condiciones ambientales ejercen una influencia fundamental sobre el comportamiento reproductivo de los animales, será la competencia por la reproducción lo que determine el tipo de estrategia o de sistema de apareamiento. Quienes producen el gameto más costoso se convierten en el recurso biológico esencial para los miembros del otro sexo. 

Altruismo  reproductivo

Los altruistas biológicos contribuyen a que copias de sus genes, portados por familiares, pasen a la siguiente generación, de la misma manera que lo hacen las madres al criar a sus hijos. De esta manera, el concepto de aptitud biológica ha de ampliarse para incluir, junto a la aptitud directa, la que se mide por el número de descendientes directos, la indirecta, la que se obtiene gracias al éxito reproductivo de los individuos emparentados genéticamente. Puesto que el altruismo reproductivo se define como el esfuerzo que un individuo realiza en beneficio de otro y a costa de renunciar a tener más descendientes directos, los padres que cuidan de sus hijos pueden ser definidos como altruistas. Ley o Regla de Hamilton que establece una relación matemática entre el coste reproductivo que para el altruista tiene su altruismo y el beneficio reproductivo que el receptor obtiene multiplicado por el grado de parentesco entre ellos: el producto del beneficio (B) por el parentesco (r) tiene que ser mayor (o igual) que el coste C (Br > C). Cuanto mayor sea el grado de parentesco más grande puede ser el altruismo. Esta es una nueva forma de selección, la Selección por Parentesco (las otras dos son, como se sabe, la Selección Natural y la Selección Sexual). Si los individuos que no se reproducen contribuyen a que sus familiares lo hagan en mayor medida, de alguna manera ellos también están logrando aptitud, aunque en este caso sea indirecta. El altruismo reproductivo ha constituido un enigma durante mucho tiempo. Hamilton ha demostrado que esa paradoja puede superarse si se considera que los altruistas logra aumentar su aptitud biológica a través de sus familiares; el nuevo concepto es el de aptitud inclusiva. De esta manera se resuelven los conflictos teóricos planteados tanto por la eusocialidad como por las relaciones familiares. El primer paso hacia la eusocialidad se encuentra en la monogamia genética, pues es a partir de ella de donde se puede garantizar que el grado de parentesco genético entre hermanos es al menos de 0.5. Debido al modo de reproducción de los himenópteros (haplodiploide), el parentesco entre obreras es de 0,75, mucho mayor que el normal entre hermanos de pareja monógama, por lo que desde el punto de vista de la aptitud inclusiva, las obreras pasan más copias de sus genes a través de sus hermanas que de sus propios hijos. De modo parecido, entre especies diploides donde por circunstancias ecológicas se da la endogamia se alcanza un valor de r muy por encima de 0.5 y consecuentemente, el altruismo reproductivo propio de la eusocialidad se impone; es el caso de termitas y ratas topo lampiñas. Pero también la ley de Hamilton (Hamilton's rule) permite proyectar luz sobre los conflictos familiares tan notorios en la especie humana: algunos procesos aparentemente inexplicables de la gestación, como la diabetes o la preeclampsia se explican por el conflicto de intereses genéticos de los participantes, madre y feto y su solución suele avalar la hipótesis de Hamilton, de la misma manera que muchos de los abortos espontáneos. En todos los casos, la explicación más parsimoniosa la encontramos en la optimización de la aptitud inclusiva, donde se tiene en cuenta las expectativas reproductivas de los hijos y su valor reproductivo. Aunque el altruista no se reproduzca, favorece que los genes altruistas pasen a la siguiente generación al facilitar el que otros familia-res sí que lo hagan: el concepto importante es el de aptitud inclusiva, que es la suma de la aptitud directa (medida por el número de hijos) y la indirecta (la que se logra ayudando a los familiares a reproducirse).

Aptitud inclusiva

Es la suma de la aptitud directa (número de hijos) y la indirecta (la que se logra a través de los familiares genéticos).

Las hembras son diploides, como los vertebrados en general, mientras que los machos son haploides (en esto consiste la haplodiploidía, en que un sexo es diploide y otro haploide)

Desde luego, cuando la hembra dominante muere, las jóvenes superan la inhibición reproductiva que las feromonas \ la agresividad de la matriarca les ocasiona y, tras algunos combates, una de ellas elige como compañero sexual a alguno de los machos de la colonia y el proceso se repite. Esta endogamia hace que el parentesco genético dentro de la colonia sea mucho mayor del que se da entre hermanos completos de parejas monógamas exogámicas. Sólo hay una única hembra reproductora (que presenta unos cambios anatómicos irreversibles consistentes en un alargamiento de las vértebras lumbares) que se aparea con un solo macho (a veces dos), en tanto que los demás se reparten las tareas. Supongamos el caso más sencillo: una hembra primípara de una especie en la que en cada parto viene al mundo una sola cría y en la que la crianza de un segundo descendiente requiere que el primero se haya independizado o, por lo menos, sea lo bastante autónomo como para buscarse su propia comida sin ayuda: podría ser el caso de los chimpancés, gorilas, orangutanes y humanos (salvo casos de gemelos). Pero, como hemos dicho, seguramente la madre querrá destetar a su cría antes de lo que a la cría le gustaría: cuanto más tiempo sea amamantada se supone que mejor alimentada estará, mejor será su desarrollo y mejores sus expectativas de sobrevivir hasta la edad reproductiva. No es que eso no le interese a la madre, pero es que la aptitud inclusiva de la madre aumenta en 0.5 unidades con cada hijo, con lo que un segundo hijo le supone multiplicar por dos su aptitud, la de la madre. Cualquier individuo vale para sí mismo el doble que cualquiera de sus hermanos (1 por contraposición a 0.5, que es la proporción de alelos que en promedio compartirá con cualquier hermano completo (de padre y madre; si hablamos de medio hermanos, el valor de r se reduce hasta 0.25), mientras que para la madre, cada hijo vale, en teoría, lo mismo (0.5). Estos sencillos cálculos sirven de base para entender, pues, el eterno conflicto padres/hijos y también, el que inevitablemente se da entre hermanos. La realidad, sin embargo, ofrece abundantes pruebas de que la aptitud inclusiva es un buen marco de referencia para interpretar la realidad y predecir el comportamiento. Evidentemente, en situaciones de escasez se hace preciso asegurar y por eso se prefiere las crías en mejores condiciones físicas, mientras que cuando los recursos son abundantes, se puede tratar de maximizar la cuenta de resultados reproductivos: en algunas especies, la condición física de las crías puede demostrarse fehacientemente, con lo que los padres harán bien en favorecer a esas crías en orden a optimizar su aptitud. Cuando un estornino llega al nido con comida, cada polluelo trata de estar lo más cerca de él, piar lo más fuerte posible y estirar su cuello y abrir su pico hasta el límite de sus fuerzas, con tal de conseguir recibir la precisa pitanza. Pero no es la probabilidad de supervivencia el único criterio que influye sobre el favoritismo parental. Todo el conjunto sirve como estímulo desencadenador para que el adulto deposite la comida en el interior del pico: cuanto más intenso sea el estímulo emitido por la cría, más probable es que consiga la comida. De esta manera, la hembra que cría un macho óptimo ganará mucho en aptitud inclusiva gracias al elevado número de nietos que llegará a tener. Esta hipótesis se conoce como la de Trivers-Willard. La aptitud inclusiva se mide por el número de copias de alelos propios que se logra pasar a la nueva generación.

Abortos e infanticidios

La decisión de criar o abandonar cuando aún no se ha invertido demasiado puede ser una estrategia adaptativa: cualquier síntoma de debilidad o cualquier malformación. Las mujeres que son capaces de abortar embriones genéticamente deformes tienen una enorme ventaja selectiva. Los abortos espontáneos son una forma de elección materna, puesto que es, al parecer la calidad biológica de lo engendrado lo que parece determinar la decisión, evidentemente inconsciente. Pero cuanto más próximo se halla el fin de la vida reproductiva de una mujer, más difícil resulta reponer un hijo perdido, así que la madre «acepta» una calidad inferior. Hay varios datos que avalan esta hipótesis, tanto en occidente como en sociedades primitivas; el principal es la edad de la madre que comete infanticidio: a medida que la mujer se va haciendo mayor se reduce el número de infanticidios, seguramente porque cuanto menos es el tiempo que le queda para probar una nueva oportunidad mayor es el deseo de ser madre a cualquier precio. A medida que la cría crece, la probabilidad de infanticidio disminuye ya que se aproxima a la edad de dar nietos. Una manera que tienen los recién nacidos de tratar de asegurar su supervivencia es dar todas las muestras posibles de salud, viabilidad y atractivo, esto es, mostrar que su valor reproductivo es alto a pesar de todo. Tal vez por eso y no por otra razón, los bebés son «irresistibles».

Tema 6

Organización General del Sistema Nervioso

Como ya Hipócrates expusiera hace veinticinco siglos, el SN es el centro de control que regula la mayoría de las actividades del organismo. El supuesto fundamental en el que se basa la Psicobiología es que el comportamiento que observamos y los procesos mentales que intervienen decisivamente en la aparición del comportamiento (las emociones, el aprendizaje, la memoria, el razonamiento, la conciencia, etc.) son fruto del funcionamiento del SN. Las características estructurales y funcionales de nuestro SN son el resultado de la evolución. Las protagonistas principales del SN son las neuronas. La dotación genética es un condicionante biológico a considerar en la explicación del comportamiento (y a su estudio se han dedicado los capítulos 2 y 3) ya que en ella quedan plasmados los logros adaptativos de una especie y es una importante fuente de la variabilidad observada entre sus miembros. El SN, la estructura más compleja que existe, está compuesta esencialmente de dos tipos de células: las neuronas y las células gliales o glía.

La plasticidad neural es la capacidad de nuestro SN para cambiar y reorganizarse en función de las situaciones que se van produciendo a lo largo de la vida. Esta capacidad de cambio continuo contribuye a que el desarrollo y la organización del SN no se encuentren dictados únicamente por la acción de los genes y que el cerebro de cada uno sea realmente único

Sistema Nervioso Central

El encéfalo junto con la médula espinal forman en conjunto el sistema nervioso central (SNC). El SN es una estructura de enorme complejidad formada por millones de neuronas que se organizan en circuitos que sustentan una gran diversidad de funciones.

Sistema Nervioso Periférico

Todas las vías nerviosas externas al encéfalo y la médula espinal forman el sistema nervioso periférico (SNP).

La Neurona

Las neuronas son los componentes fundamentales y las unidades básicas de procesamiento del SN. La función principal de cada neurona consiste en recibir información y transmitirla una vez que ha sido procesada. La zona de transferencia de información de una neurona a otra es la sinapsis. Cuentan con una membrana externa que posibilita la conducción de impulsos nerviosos y tienen la capacidad de transmitir información tanto de una neurona a otra, es decir, de comunicarse entre ellas, como a otras células de nuestro organismo. Esta transmisión de información recibe el nombre de transmisión sináptica. Cada célula nerviosa dispone de un campo receptivo (dendritas), un segmento conductor (axón) y un extremo transmisor (terminal axónico). La neurona es una entidad discreta y bien definida. El cuerpo celular o soma es el centro metabólico donde se fabrican las moléculas y realizan las actividades fundamentales para mantener la vida y las funciones de la célula nerviosa. Contiene el núcleo, en el cual se halla la información genética. Para sintetizar la gran cantidad de proteínas necesarias para sus funciones básicas y para desarrollar su función especializada, la transmisión de impulsos nerviosos, las neuronas cuentan con un elevado número de ribosomas. El citoesqueleto neuronal, formado por los microtúbulos y neurofilamentos, es el encargado de mantener la forma de la neurona y del transporte de sustancias en el interior neuronal. Las dendritas constituyen las principales áreas receptoras de la información que llega a la neurona. La membrana dendrítica (membrana postsináptica) cuenta con un elevado número de receptores, que son las moléculas especializadas sobre las que actúan los neurotransmisores liberados desde otras neuronas. El axón, una prolongación del soma neuronal, es la vía a través de la cual la información se propaga hacia otras células. En el axón se pueden distinguir diferentes zonas: un segmento inicial próximo al soma denominado cono axónico, el axón propiamente dicho y el botón terminal, también denominado terminal del axón o terminal presináptico. Los botones terminales conforman el elemento presináptico, pues a través de ellos la neurona establece contacto con las dendritas o el soma de otra neurona (o con otro tipo de células) para transmitir información. Contienen ve-sículas sinápticas con neurotransmisores que son liberados en la hendidura sináptica. Los mecanismos de transporte a lo largo del axón son esenciales tanto para el suministro de las sustancias sintetizadas en el soma neuronal hasta el terminal axónico, como para que las sustancias captadas del entorno celular por el axón lleguen hasta el soma. Cuando el transporte se realiza desde el soma hasta el terminal se denomina ortógrado o anterógrado, siendo retrógrado cuando va desde el terminal sináptico hasta el cuerpo celular.

Características Estructurales y Funcionales de la Neurona

Como cualquier otra célula, la neurona está envuelta por una membrana. La membrana neuronal, estructura que constituye el límite entre el interior celular y el medio que le rodea, permite a la célula funcionar como una unidad independiente. Las neuronas están rodeadas por el líquido extracelular compuesto principalmente por agua en la que están disueltas sales y muchas otras sustancias químicas. El líquido intracelular también está compuesto de agua con sales y diferentes sustancias químicas. 

La membrana plasmática tiene como característica esencial regular se-lectivamente el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior celular.

El cuerpo celular o soma es el centro metabólico donde se fabrican las moléculas y realizan las actividades fundamentales para mantener la vida y las funciones de la célula nerviosa. El interior de la célula está constituido por una sustancia gelatinosa, el citoplasma

En el citoplasma de la neurona se localizan proteínas fibrilares o tubulares especializadas que constituyen el citoesqueleto. Los microtúbulos son los componentes más grandes del citoesqueleto y están directamente implicados en el transporte de sustancias en el interior celular.

Neuronas con escasas dendritas, cortas y poco ramificadas tendrán menos sinapsis y una zona más reducida que aquellas neuronas con una arborización dendrítica extensa que permita recibir información desde un gran número de neuronas. La principal función de esta ramificación dendrítica es incrementar la superficie de recepción de información, ya que en toda la extensión del árbol dendrítico una neurona puede establecer miles de sinapsis al mismo.

El axón es una prolongación del soma neuronal, generalmente más delgada y larga que las dendritas. Cada neurona tiene un solo axón y es la vía a través de la cual la información se propaga hacia otras células. Cuando el transporte se realiza desde el soma hasta el terminal se denomina anterógrado, siendo retrógrado cuando va desde el terminal sináptico hasta el cuerpo celular. Los botones terminales conforman el elemento presináptico de la sinapsis, pues a través de ellos el axón establece contacto con las dendritas o el soma de otra neurona.

Clasificación de las Neuronas

La neurona multipolar es el tipo neuronal más común y extendido en la escala zoológica. Además del axón, emergen del soma varias ramificaciones dendríticas.

La neurona bipolar posee dos prolongaciones (axón y una dendrita) que emergen de lugares opuestos del cuerpo celular

La neurona unipolar posee una sola prolongación que sale del soma

Las neuronas también pueden ser clasificadas según su función: las neuronas sensoriales captan la información del entorno, recibida a través de los órganos de los sentidos y la conducen al SNC, mientras que en el caso de las neuronas motoras (o motoneuronas) la dirección en la que se produce la comunicación es la opuesta. Las interneuronas o neuronas de circuito local procesan información localmente, es decir, sus prolongaciones no salen de la asamblea celular o estructura de la que forman parte. Las neuronas de proyección transmiten la información de un lugar a otro del SNC. Sus prolongaciones se agrupan formando vías que permiten la comunicación entre diferentes estructuras.

La Glía: Características y Tipos

Tiene la misión de asegurar la supervivencia de las neuronas.

Los Astrocitos

Los astrocitos son las principales y más numerosas células gliales. De los astrocitos sabemos que:

-Proporcionan soporte estructural.

-Regulan la transmisión sináptica.

-Intervienen en la reparación y regeneración del tejido nervioso

-Recubren los vasos sanguíneos cerebrales y participan en el mantenimiento de la barrera hematoencefálica

-Suministran nutrientes a las neuronas.

Los Oligodendrocitos y las Células de Schwann

La oligodendroglía también ejerce una función protectora sobre los axones no mielinizados al ser envueltos y mantenidos fijos por surcos formados por el soma de las células gliales.

Los oligodendrocitos son pequeñas células gliales que emiten prolongaciones que se enrollan alrededor de los axones formando una densa capa de membranas que los envuelve denominada mielina. Esta vaina, formada en su mayor parte por lípidos, constituye un buen aislante que mejora considerablemente la transmisión de los impulsos nerviosos. La mielina es una estructura multilaminar formada por las membranas plasmáticas de las células de Schwann que rodean con su citoplasma a los axones de las neuronas, La mielinización está estrechamente asociada al desarrollo de la capacidad funcional de las neuronas. Aquellas neuronas cuyos axones han quedado por completo rodeados por una vaina de mielina son capaces de realizar una rápida transmisión de impulsos, convirtiéndose en totalmente funcionales. Uno de los ejemplos más evidentes lo tenemos en la esclerosis múltiple, una de las enfermedades más frecuentes del SN, que se caracteriza por la pérdida de mielina de los axones del SNC

La Microglía

Son células pequeñas esparcidas por todo el SNC que se localizan entre las neuronas y los otros tipos de glía. Proliferan rápidamente, adoptan una forma ameboide y migran a la zona del daño, donde fagocitan restos celulares, fragmentos de mielina o neuronas dañadas, y participan en la reparación de la lesión.

Aproximación a la organización del SN

El SNC incluye el encéfalo y la médula espinal, las partes del SN que se localizan respectivamente dentro del cráneo y de la columna vertebral. El SNP está formado por los ganglios y nervios que comunican el SNC con el resto de nuestro organismo. El conjunto del encéfalo y la médula espinal está organizado a lo largo de los ejes rostro-caudal y dorso-ventral del cuerpo.

Ejes y Planos de Referencia

Perpendicular al eje rostro-caudal se sitúa el eje dorso-ventral, que va de la espalda al abdomen.

El corte horizontal, se realiza en el plano paralelo al suelo y divide al encéfalo en partes superior e inferior. El corte frontal o coronal se realiza en el plano del rostro. El corte sagital se realiza en el plano vertical. El corte mediosagital, a lo largo de la línea media, divide al SN en dos mitades simétricas, derecha e izquierda. Los cortes paralelos a éste se denominan parasagitales

Se denominan vías aferentes a las fibras (conjunto de axones) que llevan información hasta el SNC , y vías eferentes, a las que se dirigen desde el SNC hacia áreas periféricas. Las neuronas que transportan información hacia la médula espinal o el encéfalo se denominan neuronas aferentes, mientras que las neuronas que envían información fuera del encéfalo o de la médula espinal se denominan eferentes.

Una vez que se ha completado el desarrollo, en el encéfalo adulto se distinguen seis divisiones principales: bulbo raquídeo, puente o protuberancia, cerebelo, mesencéfalo, diencéfalo y hemisferios cerebrales.

El bulbo raquídeo, el puente y el mesencéfalo forman una estructura continua denominada tronco del encéfalo, mientras que el diencéfalo y los hemisferios cerebrales constituyen el encéfalo anterior

Ipsilateral designa a las estructuras del mismo lado mientras que contralateral hace referencia a las estructuras situadas en lados contrarios.

Divisiones del Sistema Nervioso Central

Organización del Sistema Nervioso Periférico

El SNP está compuesto por ganglios y por nervios. Los ganglios son agrupaciones de células nerviosas que se localizan fuera del SNC . Los nervios son conjuntos de axones (o fibras) que ponen en comunicación el encéfalo y la médula espinal con el resto del cuerpo. El SNP está integrado por el SN somático y el SN visceral (o sistema nervioso autónomo). Ambas divisiones del SNP constan de un componente sensorial (aferente) y un componente motor (eferente)

El SN somático nos permite interaccionar con el mundo que nos rodea. Las fibras aferentes llevan información al SNC de los cambios que detectan los receptores localizados en la piel, los músculos esqueléticos y los órganos de los sentidos. 

En las etapas más tempranas, el tubo neural es una estructura recta, pero en poco tiempo la parte anterior deja de tener la forma de un simple tubo y aparecen tres prominencias primarias (en el día 28 de gestación en humanos): el prosencéfalo (o cerebro anterior), el mesencéfalo (o cerebro medio) y el rombencéfalo (o cerebro posterior).

Las fibras eferentes se dirigen desde el SNC a la musculatura esquelética (o estriada) para controlar su movimiento. Están formadas por los axones de las neuronas motoras cuyo cuerpo celular se localiza en el SNC. Incluye fibras aferentes que llevan información al SNC del estado de los órganos internos y fibras eferentes que ejercen el control de la musculatura lisa 3, del músculo cardíaco y de diferentes glándulas.

El sistema nervioso autónomo (SNA) participa en la regulación del ambiente interno del organismo ajustando la respuesta de las glándulas, vasos sanguíneos y órganos internos en función de las condiciones a las que el organismo está sometido.

El sistema nervioso autónomo tiene dos divisiones principales: el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático.

Algunos de los nervios del SNP parten de encéfalo, son los nervios craneales. El resto de nervios periféricos se originan a partir de la médula espinal, son los nervios espinales (o raquídeos).

Los nervios pueden contener cuatro tipos de fibras nerviosas:

1) fibras aferentes somáticas, que transmiten información al S N C procedente de la piel, los músculos esqueléticos y los órganos de los sentidos;

2) fibras aferentes viscerales, que llevan información al S N C del estado de los órganos internos;

3) fibras eferentes somáticas, que se dirigen desde el S N C a la musculatura esquelética para controlar su movimiento;

4) fibras eferentes viscerales, que ejercen el con-trol motor de la musculatura lisa, del músculo cardíaco y de las glándulas.

Nervios Craneales

Los nervios craneales son los nervios que parten del encéfalo

Nervios Espinales

Los nervios espinales son los que parten de la médula espinal, distribuyéndose desde aquí por todo el cuerpo. La médula espinal desempeña dos funciones principales: en primer lugar, sirve de conducto para las vías nerviosas que se dirigen al encéfalo y proceden del mismo; en segundo lugar, cumple una función integradora para algunas actividades reflejas que se desarrollan sin mediación encefálica

Por tanto, los ocho primeros pares de nervios espinales se denominan cervicales, los doce siguientes torácicos, los diez siguientes se dividen por igual entre lumbares y sacros, y, por último, hay un par de nervios cocígeos muy pequeños

Por tanto, cada raíz está formada por un solo tipo de fibras, aferentes (o sensoriales) en el caso de las dorsales, y eferentes (o motoras), las ventrales, pero cuando se unen para formar el nervio espinal, éste contiene tanto axones sensoriales como motores; son nervios mixtos.

El encéfalo está formado por tres divisiones principales organizadas a partir de las tres prominencias que durante el desarrollo embrionario se forman en la zona anterior del tubo neural: el prosencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo. Posteriormente, el prosencéfalo se divide en dos partes: el telencéfalo, que dará lugar a los hemisferios cerebrales, y el diencéfalo. Simultáneamente, en el rombencéfalo se están diferenciando dos estructuras: el metencéfalo, que dará lugar al puente y al cerebelo, y el mielencéfalo, que es el origen del bulbo raquídeo. Una vez que se ha completado el desarrollo, en el encéfalo adulto se distinguen seis divisiones principales: bulbo raquídeo, puente o protuberancia, cerebelo, mesencéfalo, diencéfalo y hemisferios cerebrales. 

Algunos de los nervios del S N P parten del encéfalo, son los nervios craneales. El resto de nervios periféricos se originan a partir de la médula espinal, son los nervios espinales (o raquídeos). Las fibras que componen los nervios craneales y espinales pueden ser aferentes (sensoriales) o eferentes (motoras) y llevar a cabo la inervación de estructuras somáticas o de estructuras viscerales. Existen doce pares de nervios craneales. La mayoría de ellos se localizan en el tronco del encéfalo y llegan a estructuras de la cabeza y cuello a las que proporcionan inervación sensorial y motora. Los nervios espinales están formados por la unión de las raíces dorsales y ventrales de la médula espinal. La raíz dorsal de cada nervio espinal se identifica fácilmente por la existencia del ganglio de la raíz dorsal y está constituida por axones que llevan información de entrada desde los receptores sensoriales de músculos, piel y órganos internos hasta la médula espinal. Las raíces ventrales están formadas por los axones de las neuronas motoras de la médula espinal que controlan la actividad de los músculos esqueléticos y por los axones de las divisiones simpática y parasimpática del S N A que llegan hasta la musculatura lisa y las glándulas. Cada par de nervios espinales se asocia con una vértebra y se denomina de acuerdo a la zona de la columna vertebral de la que parte: cervical, torácico, lumbar, sacro o cocígeo.

SISTEMAS DE MANTENIMIENTO Y PROTECCIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Unida a la duramadre, pero sin estar fijada a ella se sitúa la lámina intermedia, denominada aracnoides. Está formada por una membrana esponjosa

Las Meninges

La capa más profunda, la piamadre, se encuentra tan firmemente adherida al encéfalo y a la médula espinal que incluso penetra en cada surco y en cada fisura. La porción de la duramadre que se sitúa en el cráneo incluye: 1) la capa perióstica externa, adherida a la cara interna del cráneo y 2) la capa meníngea interna. Los dos ventrículos laterales, que se sitúan cerca del plano medio en cada hemisferio cerebral, extendiéndose desde el centro del lóbulo frontal hasta el lóbulo occipital. El tercer ventrículo (o ventrículo III) se encuentra situado en la línea media que separa ambos tálamos, extendiéndose hacia adelante y hacia abajo entre las mitades adyacentes del hipotálamo. El cuarto ventrículo (o ventrículo IV) se sitúa en el tronco del encéfalo, dorsal al puente y al bulbo, y delante del cerebelo.

Sistema Ventricular y Producción de Líquido Cefalorraquídeo

La extremada blandura del encéfalo y de la médula espinal hace que precisen de un sistema especial de protección, ya que las meninges no son suficientes para proporcionar amortiguación. El S N C se encuentra protegido contra los traumatismos por una envoltura de fluido que se extrae de la sangre y tiene una composición muy similar a la del plasma sanguíneo, denominado líquido cefalorraquídeo (LCR). Entre las funciones del LCR está la de servir de soporte y amortiguación contra los traumatismos. El encéfalo flota en él, lo que hace disminuir el daño producido por un desplazamiento brusco del cráneo. Desde el espacio subaracnoideo, el LCR pasa a la sangre venosa a través de las granulaciones aracnoideas.

Circulación Sanguínea

Lo mismo que sucede con otros tejidos, el encéfalo necesita glucosa y oxígeno para cubrir sus necesidades metabólicas. Aun cuando la masa del encéfalo sólo constituye el 2% de la masa corporal total, consume el 20 % del oxígeno utilizado por el cuerpo y cada día el encéfalo utiliza cerca de 400 kcal., es decir, aproximadamente la quinta parte de una dieta normal. Debido a que el encéfalo no almacena glucosa, la actividad neuronal depende del aporte constante de glucosa y oxígeno a través de la sangre. Una interrupción del flujo sanguíneo durante un segundo causa el agotamiento de todo el oxígeno disponible. Cuando la interrupción del flujo sanguíneo que llega al encéfalo o la ausencia brusca de oxígeno en la sangre se prolonga unos segundos, se produce una pérdida de la consciencia, y cuando la interrupción es de pocos minutos, se producen daños permanentes. La sangre accede al encéfalo por dos sistemas arte-riales: las arterias carótidas internas y las arterias vertebrales. La interrupción del flujo sanguíneo puede ocurrir cuando se produce una situación denominada ictus o accidente cerebrovascular. Como consecuencia de un coágulo se puede producir el bloqueo de la irrigación sanguínea a una zona del cerebro.

La Barrera Hematoencefálica

El SNC está aislado de la circulación sanguínea por una estructura única en el organismo, la denominada barrera hematoencefálica. Esta barrera controla lo que entra en el encéfalo por vía sanguínea, filtra las sustancias tóxicas y permite el paso de los nutrientes y gases de la respiración. Algunas sustancias, como el oxígeno y el dióxido de carbono, pueden pasar libremente a través de esta barrera, mientras que otras, como la glucosa y los aminoácidos, han de ser transportadas a través de ella. La barrera hematoencefálica no es completa en todo el SNC 

Tema 7

LAS DIVISIONES DEL SNC

Tres grandes componentes del encéfalo —el encéfalo anterior, el tronco del encéfalo y el cerebelo. Este principio general de simetría bilateral de la organización del SNC significa que los lados derecho e izquierdo del SNC tienen las mismas estructuras

El Encéfalo Anterior

El encéfalo anterior incluye las dos divisiones más rostrales: el diencéfalo y los hemisferios cerebrales.

Los Hemisferios Cerebrales

Su apariencia externa se diferencia de la de otras especies por dos características: 

1. porque en nuestra especie los hemisferios cerebrales recubren dorsal y lateralmente el diencéfalo, y gran parte del tronco del encéfalo y del cerebelo 

2. porque tienen una superficie, denominada corteza cerebral, que está muy plegada, por lo que casi dos tercios quedan escondidos en grandes y pequeñas hendiduras.

Las hendiduras de la superficie se denominan cisuras o surcos y las zonas elevadas entre las cisuras se denominan giros o circunvoluciones cerebrales

La cisura longitudinal determina la separación de ambos hemisferios

El Diencéfalo

Sus dos componentes mayores son el tálamo y el hipotálamo. Los otros dos componentes son el subtálamo y el epitálamo,

El Tronco del Encéfalo

Componentes: el mesencéfalo que se prolonga desde el diencéfalo hasta el surco superior, el puente o protuberancia, limitado por los surcos superior y bulbopontino, y el bulbo raquídeo,

El Cerebelo

El cerebelo representa, aproximadamente, el 10% del volumen total del encéfalo,

La Médula Espinal

Está parcelada en 31 segmentos (cervicales, torácicos, etc.) relacionados con los 31 pares de nervios espinales

LAS ESTRUCTURAS DEL SNC Y SUS CARACTERÍSTICAS:

ORGANIZACIÓN DE LA SUSTANCIA GRIS Y LA SUSTANCIA BLANCA

Los núcleos son estructuras que están formadas por la agrupación de muchas neuronas sin una organización definida. Las áreas o regiones, en general, son zonas que tienen menos densidad celular que los núcleos y suelen estar atravesadas por axones de paso. Las estructuras laminadas están formadas por agrupaciones neuronales en las que las células están sumamente organizadas formando capas. Los cuerpos neuronales (somas), las dendritas y los axones cortos de las neuronas forman parte de la sustancia gris, mientras que los axones largos forman parte de la sustancia blanca y, como en su mayoría son mielinizados, le dan su aspecto blanquecino característico. La sustancia blanca también está muy organizada en cada división del SNC. Los axones cortos comunican neuronas que están muy próximas (dentro de una misma estructura o en estructuras muy cercanas), y los axones largos trasmiten sus señales a más largas distancias, comunicando neuronas de estructuras que pueden pertenecer a una misma división, por ejemplo a la médula espinal. Las neuronas de la sustancia gris se organizan de un modo preciso y complejo formando muchos grupos o asambleas funcionales

Las neuronas de la médula espinal son de dos tipos: interneuronas y neuronas de proyección.

Las interneuronas son las neuronas locales cuyos axones no salen de la misma médula espinal.

Estructuras de la Médula Espinal

Cuando se realizan secciones transversales en la médula espinal, se observa que esta estructura que hemos comparado con un tubo, lejos de estar hueca, alberga una mariposa. Esta mariposa es la sustancia gris, que se localiza en la parte central de la médula espinal. Las neuronas de proyección envían sus axones fuera de la médula espinal y pueden ser: de proyección cen-tral, si envían sus axones al encéfalo, y de proyección periférica, si los envían fuera del SNC

Funcionalmente se clasifican en cuatro categorías: neuronas de proyección central sensoriales —somáticas y viscerales- y neuronas de proyección periférica motoras —somáticas y viscerales. Estas neuronas son las que reciben la información desde el SNP, y sus axones la transmiten al encéfalo (tronco del encéfalo, diencéfalo y cerebelo) para informarle de lo que está ocurriendo en el cuerpo. Las neuronas de proyección periférica motoras viscerales se localizan en la parte lateral de la zona intermedia (asta lateral y parte lateral de la zona intermedia en los segmentos lumbares y sacros). Estas neuronas son las neuronas motoras del sistema nervioso autónomo y envían sus axones también a la periferia, por la raíz ventral de los nervios espinales, para controlar los órganos internos. Las neuronas de proyección periférica motoras somáticas (también llamadas motoneuronas), se localizan en el asta ventral. Son estas neuronas motoras las que reciben una cantidad ingente de señales que descienden del encéfalo para realizar el control motor del cuerpo.

Características Generales 

1. El tronco del encéfalo se organiza alrededor del acueducto cerebral, el IV ventrículo y el canal central, y en relación a estas cavidades ventriculares se establecen tres zonas:

-El techo que es la zona dorsal a las cavidades del sistema ventricular.

-El tegmento que corresponde a la zona ventral a las cavidades ventriculares.

-La base que es la zona más ventral del tronco del encéfalo.

2. La sustancia gris, como en la médula espinal se ubica en el centro, pero está muy parcelada formando numerosos núcleos. Cada división del tronco del encéfalo tiene sus núcleos característicos o núcleos propios. Entre ellos, al igual que en la médula espinal, hay núcleos que reciben información sensorial del cuerpo, y otros que originan vías que intervienen en funciones motoras.

3. Además, la sustancia gris de las tres divisiones —bulbo raquídeo, puente y mesencéfalo—tiene dos componentes comunes que son fundamentales para comprender la estructura del tronco del encéfalo y las funciones en las que interviene: los núcleos de los nervios craneales y la formación reticular.

4. La sustancia blanca, no sólo bordea la sustancia gris, sino que también está entremezclada con ella y, al igual que la sustancia gris, se organiza de modo muy característico en cada una de las divisiones, como se explica a continuación.

En la sustancia blanca, a través de los tractos ascendentes se transmite al encéfalo información procedente del SNP y del propio funcionamiento medular, mientras que a través de los tractos descendentes, el encéfalo transmite sus órdenes a la médula espinal

Los Núcleos Propios y los Tractos Principales de cada División

En la sustancia gris destaca un núcleo ya mencionado, la oliva inferior, que recibe mucha información sensorial y motora, y transmite sus señales al cerebelo.

Las pirámides son dos estructuras muy importantes de la sustancia blanca porque están formadas por la agrupación de los tractos que descienden desde la corteza cerebral hasta la médula espinal.

Los núcleos pontinos. 

Estos núcleos desempeñan una función muy importante ya que reciben muchas señales que descienden de la corteza cerebral y a través de sus axones las envían al cerebelo.

La sustancia negra, como el núcleo rojo, forma parte de los circuitos neurales del control motor,

Componentes Comunes del Tronco del Encéfalo: Los Núcleos de los Nervios Craneales, la Formación Reticular y algunos Núcleos Relacionados

Diez núcleos de los nervios craneales (los de los pares lll-XII) se extienden por las tres divisiones del tronco del encéfalo, formando columnas longitudinales. Estas columnas son funcionalmente equivalentes a las correspondientes categorías de los nervios craneales. Así, hay tres columnas de núcleos sensoriales —somáticos y viscerales—, que reciben los aferentes sensoriales de los nervios craneales, y otras tres columnas de núcleos motores —somáticos y viscerales—, que originan los eferentes motores de los nervios craneales.

El Diencéfalo

Ocupa una posición central en los hemisferios cerebrales,

El Hipotálamo

Está formado por bastantes núcleos y una matriz más difusa de células heterogéneas, denominadas áreas, que realizan funciones muy importantes del SNC que son fundamentales para la supervivencia y el bienestar de los organismos.

El Tálamo

El tálamo es el centro por el que pasa la gran mayoría de la información sensorial antes de llegar a la corteza cerebral. Además de información sensorial, el tálamo transmite a la corteza cerebral señales de estructuras que participan en funciones motoras. La Organización Sensoriomotora es similar en la Médula Espinal, el Tronco del Encéfalo y el Diencéfalo

La coordinación sensorial tienen una localización dorsal, mientras que la localización de las que intervienen en el control motor es ventral, y que en ambos existe una zona intermedia de integración sensorial y motora

El tálamo es un centro fundamental de coordinación sensorial, aunque realiza otras funciones, como se verá más adelante. Recibe información de todos los sentidos y es el centro por el que la mayoría de esta información sensorial, a excepción de la olfatoria, tiene su primer acceso a la corteza cerebral. Por el contrario, el hipotálamo es un centro fundamental en la coordinación de los sistemas motores (SN autónomo o visceral y SN somático) y del sistema endocrino.

En cada división del SNC la organización interna radica en que la sustancia gris se organiza en agrupaciones funcionales de neuronas, que interaccionan a través de vías que viajan por la sustancia blanca también agrupadas en tractos, haces, fascículos, comisuras, etc.; y esta organización estructural guarda una estrecha relación con la organización funcional. En la médula espinal estas agrupaciones forman las grandes astas de sustancia gris que ocupan la zona central, cuya población son interneuronas y neuronas de proyección, que se segregan en diferentes localizaciones de acuerdo a las funciones, sensoriales o motoras y somáticas o viscerales, que desempeñan. Parte de la información que reciben estas agrupaciones desde el SNP se procesa localmente, pero una de sus funciones fundamentales es canalizar gran parte de las señales que reciben a distintas divisiones del encéfalo (tronco del encéfalo, diencéfalo y cerebelo); y desde el encéfalo, a su vez, reciben señales para trasladarlas a la periferia. En el encéfalo, la mayoría de las agrupaciones neuronales forman núcleos y áreas que, aunque tienen límites claros, carecen de una organización definida. En el tronco del encéfalo estas agrupaciones neuronales se distribuyen también por el centro pero están diseminados entre sustancia blanca, a diferencia de lo que ocurre en la médula espinal en la que la sustancia gris está bordeada por sustancia blanca, pero no se entremezcla. En las tres divisiones (bulbo raquídeo, puente y mesencéfalo) hay núcleos propios que las caracterizan, como los núcleos de las columnas dorsales del bulbo raquídeo, los núcleos pontinos del puente o la sustancia negra del mesencéfalo. Además, tienen dos grupos comunes de núcleos, los de los nervios craneales y la formación reticular, que se distribuyen en columnas longitudinales al eje del tronco del encéfalo y aportan a esta división una organización muy peculiar. Sus divisiones desempeñan también importantes funciones en la coordinación sensorial y motora del organismo, además de por la constante interacción con el SNP a través de los nervios craneales, porque ocupan un lugar de tránsito y de relevo para las vías que intercomunican la médula espinal y el encéfalo. Además, sus núcleos emiten vías que se distribuyen por gran parte del encéfalo y que también descienden a la médula espinal.

En el diencéfalo las agrupaciones neuronales tienen una organización más compleja, de modo que para identificar un núcleo o área del hipotálamo es preciso considerar la región y la zona en la que se ubica dentro de la propia división. Estos núcleos integran multitud de señales y son fundamentales para la coordinación de los sistemas efectores, fundamentalmente, del SN autónomo y del sistema endocrino. Algo similar ocurre en el tálamo, cuyos núcleos se organizan en grupos nucleares alrededor de una lámina interna. Estos núcleos, a diferencia de otros del propio diencéfalo, tienen una organización celular variada y en algunos como, por ejemplo, el núcleo geniculado lateral del tálamo, las células se organizan en láminas. Los núcleos del tálamo son estructuras clave para mantener la actividad cortical porque funcionan como estación intermedia de procesamiento y relevo en el tránsito de información sensorial (y también motora) hacia la corteza cerebral o controlan el nivel de actividad cortical.

Al contemplar en conjunto las divisiones anteriores del SNC se observa que tienen una organización sensoriomotora similar, porque las estructuras que intervienen fundamentalmente en la coordinación sensorial tienen una localización dorsal, mientras que la localización de las que intervienen en el control motor es ventral.

DOS ESTRUCTURAS CON CORTEZA:

EL CEREBELO Y LOS HEMISFERIOS CEREBRALES

El Cerebelo

La capa de células de Purkinje se localiza entre las dos anteriores y está formada por los somas de las células de Purkinje, que son muy grandes y muy numerosas (alrededor de 30 millones), y se disponen en una única fila dentro de su capa. Forman filas perpendiculares a las fibras paralelas, con las que establecen sinapsis sus dendritas, y a través de ellas reciben muchas de las señales que llegan a la corteza cerebelosa desde la médula espinal, la formación reticular y los núcleos pontinos del tronco del encéfalo. Las células de Purkinje son las únicas células de proyección de la corteza cerebelosa, y sus axones se dirigen, formando parte de la sustancia blanca, hasta los núcleos profundos del cerebelo.

Por los núcleos profundos del cerebelo pasan todas las señales que salen de la corteza cerebelosa (y también muchas de las que llegan a ella). Estos núcleos constituyen una pequeña parte de la sustancia gris del cerebelo y están inmersos en la sustancia blanca. Se localizan próximos al techo del IV ventrículo. En el cerebelo, donde la corteza tiene tres capas, las interneuronas pueblan las capas extremas (granular y molecular) y las células de proyección —células de Purkinje— se disponen ordenadamente en una única fila en la capa intermedia. Sobre esta disposición laminar de la corteza se organiza el procesamiento de las señales que acceden al cerebelo hasta converger sobre las células de Purkinje, cuyos axones canalizan las señales corticales hasta los núcleos profundos de un modo funcionalmente ordenado. Desde la corteza cerebelosa hasta los núcleos profundos se forman tres zonas longitudinales (lateral —cerebrocerebelo—, intermedia y medial —espinocerebelo—) que, junto al lóbulo floculonodular (vestibulocerebelo), constituyen las unidades funcionales del cerebelo que forman parte de los sistemas de control motor.

La corteza cerebral. 

Por debajo de la corteza cerebral se encuentra la sustancia blanca, y embebidas en la profundidad de la sustancia blanca están las estructuras subcorticales

Organización Interna de los Hemisferios Cerebrales

Las Estructuras Subcorticales

Al igual que en el cerebelo, la superficie externa de los hemisferios cerebrales está formada por el manto de sustancia gris.

La amígdala, los núcleos septales y el núcleo de la estría terminal forman parte de circuitos neurales que controlan conductas emocionales y motivadas, como el miedo, la agresividad o la conducta sexual.

La Corteza Cerebral

La corteza cerebral es la estructura que forma la superficie externa de los hemisferios cerebrales. La corteza cerebral tiene las células organizadas en capas horizontales a la superficie de los hemisferios.

Dos tipos de corteza cerebral: la allocorteza y la neocorteza

La Allocorteza

La corteza filogenéticamente más antigua es la corteza olfatoria (paleocorteza) y la corteza del lóbulo límbico (arquicorteza). Esta corteza «antigua», que se denomina globalmente allocorteza, es el tipo de corteza predominante en los vertebrados inferiores, aunque representa sólo aproximadamente el 10% de la corteza cerebral humana.

La Neocorteza

La neocorteza constituye apoximadamente el 90 % de la corteza cerebral humana. Se denomina corteza nueva (neocorteza) porque tuvo un gran desarrollo en la evolución reciente, con la aparición de los mamíferos, lo que propició un gran aumento de tamaño de los hemisferios cerebrales. Llega a representar más de la mitad de toda la sustancia gris del SNC

Características Fundamentales de la Organización Cortical

Una característica fundamental de la organización cortical es la interacción horizontal y vertical que se produce entre sus neuronas. La neocorteza no es uniforme, existen diferencias en el grosor y la estructura de las capas entre las diferentes zonas.

Áreas de la Neocorteza

Las áreas sensoriales de la corteza cerebral llevan a cabo el procesamiento superior de la información de las distintas modalidades sensoriales, de modo que cada sentido tiene sus propias áreas sensoriales. Las áreas sensoriales primarias son las que reciben la mayoría de sus aferencias sensoriales directamente desde los núcleos de relevo sensorial del tálamo. Próximas a ellas están las áreas sensoriales secundarias, o áreas sensoriales de orden superior, que son las que reciben la mayoría de sus aferencias desde sus correspondientes áreas sensoriales primarias o desde otras áreas sensoriales secundarias del mismo sentido, y se ocupan de aspectos elaborados del procesamiento de la información sensorial

En los hemisferios cerebrales, las estructuras subcorticales se localizan en la profundidad de la sustancia blanca, que ocupa gran parte de los hemisferios y está formada por numerosos axones agrupados en comisuras interhemisféricas, largas fibras de proyección que interconectan la corteza cerebral con otras regiones del encéfalo y con la médula espinal, y fibras de asociación que interconectan distintas zonas corticales dentro del mismo hemisferio. Aunque se distinguen dos tipos de corteza en relación al número de capas, las células de proyección de toda la corteza cerebral son las células piramidales, y esto es así en todos los vertebrados. En la corteza filogenéticamente más antigua —corteza olfatoria (paleocorteza) y corteza del lóbulo límbico (ar-quicorteza)— hay distinto número de capas según la zona. Por ejemplo, la formación hipocampal, que es un componente fundamental de los circuitos neurales de los procesos del aprendizaje y la memoria, está organi-zada en tres capas, y las células piramidales, que se disponen en la capa intermedia, agrupan sus axones en el fornix para enviar sus proyecciones a otras zonas del encéfalo.

En la neocorteza, que cubre la mayor parte de los hemisferios cerebrales, la estratificación horizontal alcanza la mayor complejidad del encéfalo, ya que sus células están organizadas en seis capas entre las que existen diferencias. Aunque las interneuronas se distribuyen por todas las capas y en la mayoría abundan células piramidales de diferentes tamaños, las capas se diferencian por el tipo celular predominante y por la densidad celular. La estratificación horizontal segrega por capas las vías de entrada y de salida de la corteza.

Algunas capas (I, II y IV) están especializadas en recibir las aferencias corticales, y desde varias (II, III, V y VI) se envían axones fuera de una zona concreta de la corteza cerebral. Por otra parte, la estratificación horizontal también permite que se produzca una gran interacción horizontal entre las neuronas corticales. No obstante, otra de las características fundamentales de la organización cortical es la interacción vertical de sus células y su organización en columnas verticales funcionales. Las características de la neocorteza, sin embargo, varían por zonas. Las diferencias en el grosor y la estructura de las capas (citoarquitectura) han permitido parcelarla en diferentes áreas, que coinciden con características funcionales diferentes: las áreas sensoriales, las áreas motoras y las áreas de asociación corticales.

FUNCIONES DEL SNC

Circuitos Locales

En la médula y en el tronco del encéfalo hay circuitos locales que controlan una parte importante de las funciones somáticas y viscerales. Los circuitos locales del tronco del encéfalo son la base anatómica de muchos movimientos reflejos que se producen en las estructuras craneales y los órganos internos,

Sistema Ascendente de Activación: ' la Formación Reticular y otros Núcleos Relacionados

En la formación reticular del tronco del encéfalo y los núcleos relacionados se origina un circuito neural, denominado sistema ascendente de activación, cuya función es mantener y modular el estado de activación basal de la corteza cerebral y, en general, del encéfalo.

Sistemas de Regulación Interna:

El Hipotálamo como Centro Coordinador

El hipotálamo recibe gran parte de la información visceral procedente de los órganos internos del organismo. Esta información se transmite directamente hasta el hipotálamo (y en menor medida a la amígdala) por los axones de las neuronas sensoriales viscerales de la médula espinal y de los núcleos viscerales del tronco del encéfalo (el núcleo del tracto solitario y los núcleos parabraquiales, y de modo indirecto la formación reticular), que la reciben desde el SNP. Además, el hipotálamo recibe señales directas desde la retina. La múltiple información que converge en el hipotálamo le convierte en un centro fundamental para la coordinación del SN autónomo y del sistema endocrino y, a través de ellos, controla funciones básicas que proporcionan un medio interno estable para el organismo y organiza comportamientos básicos para la supervivencia del individuo, como los de huida ante situaciones adversas, el ataque a posibles agresores, la alimentación o el comportamiento sexual. El hipotálamo es un centro fundamental de integración de este sistema, y es esencial para que emociones (afectos, sentimientos) tan variadas como el miedo, la rabia, la sorpresa, la alegría, o la tristeza, generadas por estímulos internos o externos, se integren en el comportamiento. Se puede concluir que el hipotálamo es un centro esencial para explicar el comportamiento. Además, las señales que envía el hipotálamo a la corteza cerebral son una vía que permite que las emociones alcancen el nivel de la consciencia y, también, que en ocasiones se impongan sobre aspectos más racionales en nuestro comportamiento

Sistema (Circuito) Emocional: El Sistema Límbico y las Vías Olfatorias

Sistemas Sensoriales, Motores y de Asociación: la Corteza Cerebral como Centro Superior del Procesamiento Neural

Los circuitos sensoriales del S N C se originan en las distintas divisiones que reciben la información sensorial desde el S N P , esto es, en la médula espinal y el tronco del encéfalo, las sensoriales somáticas, en el diencéfalo, que recibe la información visual directamente desde la retina, y en los bulbos olfatorios de los hemisferios cerebrales, que reciben directamente las señales olfatorias

Los sistemas (o circuitos) neurales formados por estructuras y vías de distintas divisiones del SNC en constante interacción, son los que gobiernan las distintas facetas del comportamiento de los organismos, por lo que constituyen piezas claves de su organización anatomofuncional. Algunos son circuitos locales, como los que se forman en la médula espinal y en el tronco del encéfalo para controlar de modo estereotipado (reflejo) e instantáneo el sistema músculo-esquelético y los órganos internos, pero que más allá de esta función básica se integran en sistemas distribuidos en otras divisiones para un control más complejo. Los sistemas funcionales que controlan los aspectos más complejos del comportamiento de los organismos están muy distribuidos por varias divisiones del encéfalo y en la médula espinal. Hay diferentes tipos de sistemas —sensoriales, motores, de modulación, de regulación, de control de las emociones, de control de conductas motivadas, cognitivos, etc.— y cada uno tiene características propias. Como ejemplos hemos esbozado de manera introductoria algunos de ellos. El sistema ascendente de activación, que se origina en la formación reticular y otros núcleos relacionados, y mantiene y modula el estado de activación basal de la corteza cerebral, y en general del encéfalo, en colaboración con los núcleos de proyección difusa del tálamo.

El hipotálamo, como un centro coordinador de sistemas de regulación interna, que debido al poder que le aporta la variedad de señales que convergen sobre él y las vías que dirige a la hipófisis, para controlar el sistema endocrino, y al tronco del encéfalo y a la médula espinal, para coordinar el SN autónomo, coordina el mantenimiento de un medio interno estable en el organismo y que sus respuestas sean apropiadas en los comportamientos que expresan procesos de motivación y emocionales. Hemos señalado que más allá de esta función efectora, el hipotálamo, a través del tálamo, contribuye a que las emociones lleguen a la corteza cerebral, una función en la que también interviene integrado en el sistema límbico, que se ha propuesto como el sustrato neural de los procesos motivacionales y emocionales.

Finalmente, los sistemas sensoriales, motores y de asociación nos han llevado a la neocorteza como centro superior del procesamiento neural. Los circuitos sensoriales, que a través de los núcleos de relevo sensorial del tálamo llevan sus señales a las distintas áreas sensoriales de la neocorteza, y los sistemas motores, que viajando en sentido opuesto llevan hasta las neuronas motoras las órdenes para controlar el sistema músculo-esquelético, también están distribuidos por distintas divisiones del encéfalo y en la médula espinal.

Como consecuencia de la organización cruzada de la mayoría de sus vías, aunque la corteza cerebral de los dos hemisferios participa por igual en la recepción de la información sensorial y en el control motor del cuerpo, lo hacen de un modo cruzado. En ambos sistemas existen vías de modulación que ajustan la actividad cortical para que se produzca una correcta interacción del organismo con el medio en el que se desenvuelve. Además, en ambos sistemas existe un procesamiento en paralelo. En la corteza cerebral este procesamiento distribuido alcanza su máxima expresión con múltiples circuitos de procesamiento entre las áreas sensoriales, motoras y de asociación. En los circuitos de asociación de la corteza, las áreas de asociación realizan las funciones de integración superior. Las cortezas de asociación prefrontal, parietal y temporal integran (asocian) múltiples señales, entre ellas las procedentes de varios sistemas sensoriales y de otras áreas de asociación, y sirven de nexo entre las áreas sensoriales y motoras de la corteza cerebral. Los procesos psicológicos superiores (atención, percepción, planificación del comportamiento, memoria, lenguaje, escritura, razonamiento, toma de decisiones y, en general, lo que denominamos personalidad) son producto de la actividad de sistemas o circuitos funcionales en los que intervienen las áreas de asociación cortical, con cuya exposición hemos finalizado este recorrido.

Se ha observado neurogénesis (nacimiento de nuevas neuronas) en la corteza prefrontal, que controla el proceso de ejecución de decisiones y la memoria a corto plazo; en la corteza temporal inferior, que desempeña un papel fundamental en el reconocimiento de objetos y caras, y en la corteza parietal posterior que es esencial para la percepción de las relaciones espaciales y de una imagen corporal precisa.

Bases de la comunicación neuronal

Membrana = membrana bilipídica que es capaz de mantener las cargas positivas y negativas separadas. Esto hace que entre el exterior de la neurona y el interior haya una diferencia de potencial de aprox -70 mv. Lo positivo está en el medio extracelular (exterior) y lo negativo en el medio intracelular. La membrana es permeable a los iones por los canales iónicos y las bombas iónicas (proteínas). Los canales iónicos son estructuras proteicas que permiten el paso de los iones a través de la membrana. 

La permeabilidad de la membrana está regulada por lo que se llama Gradiente electroquímico, resultado de dos  fuerzas: fuerza de difusión y presión electrostática. La fuerza de difusión es la capacidad que tienen las moléculas de ir desde un sitio de mayor concentración a uno de menor concentración y la presión electrostática es debida a la potencialidad que hay si quitáramos la membrana de unirse los iones negativos con los positivos.

Los iones sodio (Na), potasio (K) y calcio (Ca) son iones positivos mientras que el cloro (Cl) son negativos. Las cargas negativas intracelulares no son debidas al Cl sino que son debidas a las proteínas que están dentro de la célula que están cargadas negativamente.

Lo que baña nuestras células es suero fisiológico (agua y sal), por eso los iones exteriores son Na, Cl (sal) y Ca y en el interior el potasio.

Potencial de membrana de reposo

-70 mv porque las concentraciones de Na en el exterior y K en el interior marcan esa diferencia de potencial. Es negativa porque lo importante es el intracelular y el intracelular es negativo por las cargas negativas de las proteínas intracelulares y no del K. 

Potencial de acción

Son estímulos que alteran las cargas electromagnéticas. Estos cambios pueden tender a la positividad (despolarizante) o tender a la negatividad (hiperpolarizante). Cuando el cambio es despolarizante y alcanza el umbral de excitación situado en unos -55mv salta la ley del todo o nada y aparece una gran despolarización que puede llegar a los +50 mv. Esto sucede porque cuando se superan los -55 mv todos los canales del cono axónico se abren y entra sodio del exterior en la célula provocando una subida de tensión. En este punto también se abren los canales de potasio para repolarizar la membrana para volver al potencial de reposo. Es importante el potencial de acción porque cuando hay potencial de acción en una determinada neurona genera la apertura de calcio de las terminales sinápticas y se libera el neurotransmisor y se comunica así con la neurona de paso. Se genera en el cono axónico y se propaga a lo largo de todo el axón para que se abran los canales de calcio en el botón terminal y se libere el neurotransmisor al espacio sináptico. 

Hay axones mielinizados y no mielinizados. La mielina es un aislante del axón. Donde no hay mielina no hay excitabilidad. Entre mielina y mielina está el nodo de Ranvier y es donde hay excitabilidad. El potencial de acción va saltando de un nódulo de Ranvier a otro. 

Periodo refractario

En la repolarización, el potencial de acción baja a más de -70 mv por la salida de potasio masivo para no poder tener dos potenciales de acción seguidos. El pico de la hiperpolarización (-80 mv) se le llama periodo refractario absoluto y es este pico porque los canales de sodio están inactivados.

Sinapsis química 

La neurona presináptica y la neurona postsináptica están separadas y la comunicación entre ellas se da porque la neurona presináptica libera un neurotransmisor al espacio sináptico que es capaz de unirse a receptores de la membrana postsináptica. La unión del neurotransmisor con el receptor de la membrana provoca esos cambios hiperpolarizantes y despolarizantes. Si esa unión provoca una despolarización suficiente para superar los -55 mv entonces se genera un potencial de acción en la otra neurona también. Los neurotransmisores se sintetizan cerca del soma y se almacenan en vesículas. Estas vesículas, cuando el calcio entra dentro del botón terminal el calcio hace que la vesícula funda su membrana con la membrana del botón terminal y expulsa así el neurotransmisor al espacio sináptico. El neurotransmisor debe eliminarse del espacio sináptico y puede ser esto de dos formas: a) por medio de recaptadores que hay en la membrana presináptica (moléculas que recogen el neurotransmisor para devolverlo a la vesícula del botón terminal o; b) por enzimas de degradación. 

Receptores ionotrópicos = canales iónicos. Si el canal es de calcio cuando el neurotransmisor toca el receptor, ese canal se abre y deja pasar el calcio al interior celular. Como el calcio es un ion positivo producirá un cambio despolarizante en la membrana. Si es con cloro el cambio es hiperpolarizante. 

Receptores metabotrópicos = no son canales, son receptores acoplados a segundos mensajeros. 

La unión de un neurotransmisor con un receptor provocará cambios que pueden ser hiperpolarizantes o despolarizantes que harán o no que se provoque un potencial de acción en esa neurona.

Los cambios que no llegan a provocar un potencial de acción se llaman postsinápticos y que pueden ser excitadores (PEP) o inhibidores (PIP). 

Integración neural

Cuando los cambios hiperpolarizantes y despolarizantes se dan al mismo tiempo y en el mismo sitio de la membrana, lo que hace esta es simplemente sumar la tensión de los iones positivos y negativos y si el umbral de excitación se supera se libera el potencial de acción. 

Tema 8

El desarrollo del sistema nervioso empieza en las primeras semanas de la fase embrionaria.

Neurolación del embrión

El proceso de la formación del SN comienza en la 3.ª semana embrionaria y forma parte del proceso de la morfogénesis del individuo (forma y características generales). Al inicio de la 3.ª semana empieza la gastrulación (formación de capas embrionarias de las que se formarán todos los órganos corporales). Disco embrionario con 3 capas, endodermo,mesodermo y ectodermo. El SN se origina del ectodermo (neurulación del embrión). Un 1er paso marca el territorio neural del ectodermo (inducción neural) y 2.º paso se forman el tubo y la cresta neural).

Inducción neural del ectodermo

Una parte del ectodermo se convierte en el tejido del SN (neuroectodermo). Esto empieza cuando en el mesodermo se forma la notocorda (precursora de la columna vertebral, eje céfalo-caudal). El mesodermo envía señales inductoras a una parte del ectodermo. El resto del ectodermo que no recibe estas señales se transforma en piel. Acto seguido se forma la placa neural (precursora del SN) alrededor del 18.º día embrionario.

Placa, tubo y cresta neural

2.º paso de la neurulación transforma la placa neural en el tubo neural y la cresta neural. Esto empieza cuando la placa neural se pliega sobre sí misma y aparece un surco neural flanqueado por 2 pliegues que en poco tiempo forma un tubo hueco. En la 4.ª semana el tubo neural se ha fusionado completamente cerrándose los neuroporos. Si este cierre no se realiza bien en el caudal pueden aparecer malformaciones en la médula espinal (espina bífida). Si el fallo se produce en el neuroporo rostral las malformaciones son en el encéfalo y cráneo. Estas alteraciones pueden ser por mutaciones genéticas o por factores ambientales maternos como la ingesta excesiva de alcohol o de vitamina A y la insuficiencia de ácido fólico o tratamientos con talidomida. Las partes externas del tubo al cerrarse se separan y se fusionan para formar la cresta neural.

Formación de las divisiones del SN

Del tubo neural saldrán todas las neuronas y células gliales que forman el SNC mientras que de la cresta se forman las células del SNP.

Tubo neural y formación de las vesículas encefálicas

Comienza con la dilatación del tubo neural y posterior curvatura (4ª semana) y se ven 3 vesículas (prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo). En el prosencéfalo se distinguen ya las vesículas ópticas, en el rombencéfalo se forma la médula espinal y le sigue la zona caudal.

En la 5.ª semana el prosencéfalo se divide en 2 vesículas (telencéfalo y diencéfalo). En el telencéfalo se forman los hemisferios cerebrales y en el rombencéfalo se divide en 2 vesículas (metencéfalo y mielencéfalo).

Segmentación tubo neural

Dirigida por genes homeobox o genes Hox, que establece los límites entre monómeros adyacentes para que cada uno tenga su identidad propia. La expresión de los genes Hox en los rombómeros está relacionada con la diferenciación de las neuronas reticulares y las de los núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales.

Patrón dorso-ventral en el tubo neural

Diferencia y separa las células sensoriales en la coordinación motora. Células motoras ocupan posiciones ventrales en el tubo neural y las sensoriales en la posición dorsal.

Cinco vesículas forman el SNC

Del telencéfalo y el diencéfalo se forma el encéfalo anterior. En el telencéfalo se forma también la corteza cerebral y las estructuras subcorticales y en el diencéfalo se forman el tálamo, hipotálamo, subtálamo y epitálamo. En la zona central del metencéfalo se forma el puente, y el mielencéfalo formará el bulbo raquídeo.

Formación del SNP

La cresta neural forma el SNP, separado desde ya del SNC. El mesodermo está segmentado en bloques llamados semitas, de donde se forma la musculatura axial y el esqueleto. Se forman también los ganglios espinales. Hacia la 6.ª semana  se unen estos ganglios periféricos derivados de la cresta neural y la médula espinal. A partir del 4.º mes de vida se forman las células de Schwann que se originan en la cresta neural se sitúan junto a los axones periféricos y forman una vaina de mielina a su alrededor. El SNC y el SNP se originan cada uno en una zona distinta de la placa neural y por tanto son independientes pero manteniendo una constante interacción funcional.

Fases del desarrollo

Proliferación celular

Fase en la que nacen las células del SN (neuronas y gliales).

Zonas proliferativas

La delgada pared del tubo neural en la 4.ª semana se llama neuroepitelio, formado por células madre del SN (células germinales embrionarias). Durante la mitosis las células madre se sitúan en la zona ventricular mientras que en el período intermitótico ocupan la zona marginal.

Las células madre empiezan a dividirse rápidamente y nacen las células progenituras que también se dividen con rapidez. Esto se da en la zona ventricular del neuroepitelio. Las células progenituras se dividen en neuronas inmaduras o glioblastos. Estas neuronas inmaduras no se dividen más, en cambio los glioblastos proliferan durante toda la vida. Las células inmaduras formarán las diferentes estructuras del SNC. En el cerebelo también hay 2 zonas proliferativas: zona ventricular del neuroepitelio (células Purkinje, Golgi y de núcleos profundos); capa granular externa (células inmaduras). Este proceso de proliferación celular forma la sustancia blanca y gris del SNC. A su vez en la cresta neural se forman células del SNP, neuronas y glía de los ganglios espinales y craneales, las células de Schwann y los ganglios del SNA. Dos tipos de células progenituras en la zona ventricular, unas crean las neuronas inmaduras y otras los glioblastos.

Neurogénesis

No es simultánea en todas partes. Neuronas corteza cerebral nacen entre el día 40 y el 100. En la 5.ª semana ya tiene el máximo de neuronas la corteza cerebral. Más tarde nacen neuronas medianas y pequeñas y las células granulares del cerebelo nacen después de que nazca el bebé (de la 13.ª semana al 7.º mes de vida).

La migración celular

En el tubo neural la mayoría de neuronas inmaduras migran guiadas por las células de glía radial a través del neuroepitelio. Las neuronas migratorias se desplazan por la prolongación de la glía radial de forma ameboide. En este proceso también intervienen las moléculas de adhesión celular neurona-glia (MAC-Ng). Estas neuronas migratorias se establecen en capas siguiendo un patrón de dentro hacia afuera en relación con la fecha de su nacimiento excepto las primeras neuronas que nacen en el neuroepitelio telencéfalico que se instalan en la capa más superficial o capa I. Las células de la cresta neural llegan a su destino ayudadas por moléculas de la matriz extracelular. 2 vías de migración cresta neural: las de la región craneal del embrión migran a través de una vía lateral bajo la superficie del ectodermo; las de la región del tronco lo hacen por una vía ventral que va entre el tubo neural y los somitas y se dividen en células del SNP y células de la médula suprarrenal. Las células que terminan su migración forman los ganglios.

Diferenciación neuronal y formación de las vías de conexión.

Cuando la neurona acaba su migración empieza a madurar, es decir, empieza su diferenciación y la formación de conexiones. La diferenciación morfológica está programada antes de que acabe la migración, pero su desarrollo de arborización depende del entorno y de las interacciones que establecen entre ellas. A partir de la semana 15 y después del nacimiento un 2.º período de maduración donde se diferencian las neuronas corticales y esto se debe a las aferencias talámicas. En esta fase se establecen los árboles dendríticos

Axones y sus destinos

El proceso de crecimiento neural depende del cono de crecimiento. Están en todos los extremos de las dendritas y de los axones en desarrollo. Los conos se estiran o contraen a través de los filopodia, que se agarran al substrato en el que crecen y tiran del cono que estira a su vez a las dendritas y axones. Estos movimientos están controlados por el citoesqueleto celular. Las sustancias nutritivas que favorecen el crecimiento de las prolongaciones  se llaman sustancias neurotróficas. Ramón y Cajal propuso un proceso de afinidad química para explicar cómo las neuronas sabían dónde establecerse. Desde las zonas de destino de los axones emanan sustancias químicas llamadas neurotrópicas que atraen las neuronas migratorias. También la matriz extracelular guía los axones hacia su destino.

Supervivencia y muerte neuronal

Apoptosis o muerte celular programada es la muerte de las neuronas inservibles después de la neurogénesis. Estas muertes están entre el 25 y 75% de las neuronas iniciales y ocurre en el último período prenatal y postnatales temprano. Estas muertes son fruto del control de las poblaciones neuronales ajustando los elementos presinápticos con los postsinápticos.

Factores de supervivencia neuronal

Las dianas o blancos postsinápticos mueren si no hay elementos presinápticos enganchados a ellos. Teoría neurotrófica = neuronas nacen más de las necesarias y compiten entre ellas para obtener el factor trófico (FCN), producido en cantidades limitadas por las células diana. Sobreviven las que tienen más acceso a este factor. Los factores neurotrófica o neurotrofinas actúan en el SNC y en el SNP. Los factores endocrinos también son importantes para la supervivencia de la neurona. La presencia o ausencia de estrógenos o andrógenos (entorno hormonal) del SN en estado perinatal (cuando mueren las células programadas) favorece o perjudica la supervivencia neuronal estableciendo así las diferencias de poblaciones neuronales en ambos sexos. El tamaño y la población neuronal está relacionado con la importancia funcional de su estructura en el SN, es un claro desarrollo filogenético.

1er paso neurulación 

SN 3a semana = gastrulación = 3 capas (endodermo, mesodermo y ectodermo). En el ectodermo se origina el SN. 

Mesodermo -> Notocorda -> columna vertebral. 18 día placa neural. 

2o paso neurulación 

Placa neural -> tubo (placa neural se pliega sobre sí misma) y cresta neural (partes externas del tubo separadas al cerrarse el tubo y después fusionadas). 

Tubo -> neuronas y células gliales del SNC. 

Cresta -> células SNP. 

4a semana

Tubo neural se curva -> vesícula prosencéfalo (vesículas ópticas) 

-> vesícula mesencéfalo

-> vesícula rombencéfalo

(médula espinal) 

Formado por células madre del SN. Se dividen formando células progenituras, que también se dividen en neuronas inmaduras (no se dividen más y forman el SNC) o glioblastos (se dividen durante toda la vida). Este proceso de proliferación celular forma la sustancia blanca y gris del SNC. Las neuronas inmaduras migran guiadas por las células de glia radial. Desde las zonas de destino de los axones emanan sustancias químicas llamadas neurotrópicas que atraen las neuronas migratorias.Teoría neurotrófica = neuronas nacen más de las necesarias y compiten entre ellas para obtener el factor trófico (FCN), producido en cantidades limitadas por las células diana. Sobreviven las que tienen más acceso a este factor.

Hipótesis de la competencia = sólo los aferentes que tienen mayor actividad establecen contacto con la diana.

5a semana

Prosencéfalo -> vesícula telencéfalo (hemisferios cerebrales) 

->vesícula diencéfalo 

Rombencéfalo -> vesícula metencéfalo 

-> vesícula mielencéfalo

Posición ventral tubo neural = células motoras

Posición dorsal tubo neural = células sensoriales

Telencéfalo y diencéfalo -> encéfalo anterior 

Telencéfalo -> corteza cerebral 

Diencéfalo -> tálamo, hipotálamo, subtálamo y epitálamo

Metencéfalo -> puente

Mielencéfalo -> bulbo raquídeo 

Máximo de neuronas de la corteza cerebral. 

6a semana 

Se separa el SNP del SNC

Mesodermo -> musculatura axial y esqueleto

Remodelación vías de conexión

Tras el ajuste de las poblaciones neuronales se remodela el SN durante el período postnatal eliminando sinapsis establecidas anteriormente por falta de precisión en la inervación o porque la célula diana recibe un número erróneo de aferentes. Esta poda de aferentes es fundamental para la especificidad de los circuitos neuronales. También hay una reorganización. Hipótesis de la competencia = sólo los aferentes que tienen mayor actividad establecen contacto con la diana. Las sinapsis coactivas se hacen estables mientras que las inactivas se eliminan. Esto dio origen a la plasticidad neural. La estimulación sensorial en periodos críticos del desarrollo es fundamental para la configuración de los contactos sinápticos. En el encéfalo hasta los 4 años de edad aumenta el número de contactos sinápticos y desde los 4 años hasta la pubertad hay reorganización sináptica. En la reorganización hay precisión y eficiencia de los contactos sinápticos al eliminarse muchos que no se han usado y preservando los más eficaces en la actividad neural. Eliminación y eficacia provoca menos gasto energético. La experiencia hasta los 4 años marca el destino de los contactos sinápticos futuros. Pero el SN conserva capacidad de cambio por un entorno cambiante. Estos períodos de cambio donde el SN es vulnerable a cambios no genéticos se llaman periodos críticos de máxima vulnerabilidad o ventanas de desarrollo. También los factores epigenéticos influyen en las diferentes etapas de desarrollo del SN. Estos factores epigenéticos son estudio de la Psicobiología del desarrollo.

Hasta cuando la remodelación

Cuando los axones han terminado de crecer y consolidado sus conexiones empieza la mielinización. La mielinización se extiende desde el período prenatal hasta los 30 años y en ocasiones hasta los 50. A los 6 meses de gestación ya hay mielina en las raíces y médula espinal y se empieza en el tronco del encéfalo. A los 2 años termina la mielinización del haz corticoespinal. En el cuerpo calloso la mielinización se inicia después del nacimiento y termina en la adolescencia y en la corteza cerebral se produce ya en edad adulta, 30 años. La extensión de la sustancia blanca varía en función de la experiencia y del entorno ambiental. Estos cambios de la mielinización por la experiencia se han comprobado en ambientes empobrecidos respecto a ambientes enriquecidos, con un 17% más en el cuerpo calloso que los empobrecidos. Es decir, la experiencia influye en la mielinización y esta a su vez en la capacidad funcional del SN. La mielina aumenta la velocidad de conducción de señales neurales por el axón, aunque aporta cierta rigidez a los circuitos neurales, lo que limita la formación masiva de sinapsis, ya que contiene una proteína que impide que los axones se ramifiquen y establezcan nuevas conexiones. En los adultos sigue produciéndose sinaptogénesis, aunque a niveles bajos. Es decir, la plasticidad neuronal es por toda la vida.

Tema 9

Adquisición propiedades básicas procesamiento información 

La bacteria Escherichia coli (E. coli) habita en nuestro tracto intestinal y nos ayuda a digerir los alimentos. A pesar de ser una bacteria, investiga, se mueve y piensa porque dispone de un receptor que detecta glucosa y 10 más para otros tipos de moléculas. Cada uno de estos receptores provoca una respuesta interna que desencadena un cambio en la actividad de sus flagelos que la dirige hacia el lugar de mayor concentración de alimentos, alejarse de ella si es tóxica o buscar otra sustancia. La bacteria sin SN es capaz de encontrar, evitar sustancias y memorizarlas. La neurona funciona de manera similar a la de la bacteria. 

Tejido procesamiento información 

Metazoos son animales constituidos por agrupaciones de distintas poblaciones celulares con funciones específicas. Las esponjas de mar tienen un cuerpo con pocas especializaciones, pero entre ellas están las células neuroepiteliales que responden a estímulos táctiles y químicos que contraen el cuerpo para filtrar agua por sus poros y extraer así los nutrientes de los que se alimentan. 

La Red nerviosa difusa

El siguiente paso evolutivo del SN está en animales como la hidra, la medusa, los corales y las anémonas de mar. Estos ya tienen un tejido nervioso, fibras musculares, glándulas y células sensoriales, distribuido por todo el cuerpo formando una red nerviosa difusa compuesta por células bipolares y multipolares. Tienen sinapsis de ambos sentidos. Una estimulación en una parte del animal hace mover todo el cuerpo. No hay especialización regional. Tienen movimiento, son depredadora y tienen conductas agresivas y sexuales. 

Sistema ganglionar 

Siguiente paso en la evolución. El ganglio es una masa neuronal compacta que favorece un contacto más rápido entre las células nerviosas y comportamiento eficiente. Un ejemplo es el sistema nervioso de los anélidos (lombrices). Cuerpo dividido en segmentos. Los ganglios procesan información del exterior y la envían a los músculos y glándulas. El tamaño de los ganglios es diferente en cada metámero porque está directamente relacionado con la cantidad de funciones que realiza el ganglio y porque tienden al desarrollo de unidades funcionales mayores a través de la fusión de estas unidades. La fusión de los ganglios permitió acceder al olfato, oído y visión. Estos ganglios se les llama cerebrales o encefálicos. Encefalización es la acumulación de neuronas en la parte anterior del cuerpo. Aparecen apéndices articulados como patas y alas en artrópodos y tentáculos o manto en moluscos. Los axones en los invertebrados recorren todo el cuerpo longitudinalmente, carecen de mielina y por eso el axón debe ser grande. Esto tiene un gran coste energético. Se les llama axones gigantes. Sinapsis rápidas y reflejos de huida también rápidos. El SN de los invertebrados no prolifera por el pequeño tamaño de éstos animales y la baja velocidad de transmisión del impulso nervioso. 

Tubo neural

Los vertebrados superan las limitaciones de los invertebrados para agrandar el encéfalo como esqueleto interno y no externo que limita el crecimiento y poseen mielina para que el impulso eléctrico sea más rápido (120 m/s frente a los 20 m/s de un axón gigante) y recorra mayores distancias con menor coste energético. Los vertebrados pertenecemos al phylum de los cordados que aparecen hace 500 millones de años. Se diferencian en la aparición de notocorda, fundamental para la creación de la columna vertebral. El SNP de los vertebrados tiene organización ganglionar. Los vertebrados filogenéticamente más antiguos son las lampreas. Tiene polarización rostrocaudal y 3 divisiones del encéfalo: anterior (telencéfalo y diencéfalo), medio (mesencéfalo) y entre éste y la médula espinal el posterior (mielencéfalo y metencéfalo). 

La médula espinal y el tronco del encéfalo 

Parte dorsal del mesencéfalo formada por colículo superior o tectum, e inferior o torus semicircularis. Estas relacionadas en los vertebrados con la vista y el oído respectivamente. La decusación sirve para aumentar las respuestas defensivas como la huida. La información visual y la respuesta motora se generan en el lado contralateral. Si no existiera la decusación la información viajaría al otro hemisferio y la reacción sería más lenta. La selección natural ha premiado la decusación. El cerebelo es filogenéticamente la estructura más variable. 3 regiones que han ido apareciendo: arquicerebelo (peces ciclóstomos, sistema vestibular), paleocerebelo (peces elasmobranquios cómo tiburón o la raya, coordinación de movimientos) y neocerebelo (musculatura axial del tronco y extremidades (reptiles y aves). El cerebrocerebelo aparece en los mamíferos y su función es la coordinación fina de los dedos. 

El encéfalo anterior: el diencéfalo 

Hipotálamo parte más desarrollada del diencéfalo en peces y anfibios. Está relacionado con el mantenimiento de la homeostasis, conducta agonística, conducta sexual y reproductora. Su función homeostática es la termorregulación en mamíferos y aves. Principal hito de la evolución del SNC de los vertebrados. En el extremo dorsal del diencéfalo está el epitálamo y en éste la glándula pineal. Se relaciona con la conducta de regulación de temperatura y los ciclos circadianos. Su origen está ligado a fotorreceptores de la zona parietal del cráneo, lo que en peces, anfibios y reptiles se ha llamado tercer ojo. No existe en el resto de vertebrados. El tálamo es la zona cuyo tamaño más se diferencia entre las especies de vertebrados. Peces y anfibios pequeño, en reptiles, aves y mamíferos es más grande y con importantes funciones de coordinación sensorial y motora. 

Encéfalo anterior: hemisferios cerebrales

La función de los hemisferios cerebrales en algunos peces como la lamprea es procesar información olfativa para controlar su comportamiento depredador y reproductor. La expansión de los hemisferios es la marca distintiva de la evolución del encéfalo de los vertebrados y su máximo exponente es en aves y mamíferos provocando el habla en humanos. En cambio la amígdala no se ha alterado en la evolución y compartimos así con chimpancés o palomas la alarma ante cualquier cosa que repte o cualquier peligro que nos haga huir. También contribuye al recuerdo de situaciones que nos hayan provocado una emoción intensa, buena o mala, cuando aparezca según qué estímulo. Muy importante para la supervivencia que se ha mantenido. 

Corteza cerebral

Neocorteza diferencia a los mamíferos, antecedente telencéfalo dorsolateral de anfibios. Tiene organización laminar. Las neuronas de la corteza se especializan. Las células piramidales están relacionadas con la regionalización de las aferencias que reciben. Realiza tareas sensoriales, motoras y asociativas. Por ejemplo, los animales nocturnos presentan menos neuronas visuales pero más somatosensoriales (tacto). La corteza motora presenta diferentes tamaños en los mamíferos según su uso. La función principal de las áreas corticales de asociación es el control del comportamiento en respuesta a los retos ambientales. En los humanos estás áreas son entre 3 y 4 veces más grandes que en los primates y representa el 84% de la neocorteza. La corteza parietal integra información visual, auditiva y táctil y en los humanos está relacionada con el lenguaje. Lóbulos prefrontales = toma de decisiones, definición de objetivos y planes de acción, y junto con la amígdala en las emociones y sentimientos. 

Factores involucrados en el desarrollo del encéfalo 

El SN ha evolucionado y ha incrementado sus neuronas corticales. 

Tamaño del encéfalo 

A más circuitos neuronales más probabilidad de supervivencia porque procesan mejor la información, mejoran el control motor o incluso pensar en su futuro. El tamaño depende del tamaño corporal del animal y no de su inteligencia, ya que está relacionado directamente con el número y tipo de órganos sensoriales, cantidad de glándulas y de músculos. Para medir esta relación existe el Cociente de Encefalización (CE) que es el cociente entre el peso medio del encéfalo de una especie determinada (Pa) y el que cabría esperar según su peso corporal (Pe) (CE=Pa/Pe). Resultado por encima de 1 tejido neural encefálico extra dedicado a funciones no relacionadas con el tamaño corporal. 

Relación entre estrategias evolutivas y CE

Las crías que nacen independientes como las tortugas la cantidad de individuos es mucho mayor que las crías que dependen de sus padres para sobrevivir como los delfines. Muchos descendientes, pocos cuidados postnatales y al revés. La selección de muchas crías se le llama "selección r" (del inglés rate) y la opuesta "selección k" (del inglés carrying capacity). La selección k favorece desarrollos ontogénicos lentos, con largos periodos de aprendizaje. Los de selección r tienen un rápido desarrollo pero con pocos episodios reproductivos. 

Factores fisiológicos relacionados con el CE

Termorregulación. Los animales homeotermos tienen encéfalos más grandes que los poiquilotermos. Los homeotermos necesitan que sus padres les den calor al nacer así que también favorece a la cría tardía de la selección k. La expansión del encéfalo aporta el conocimiento necesario para ese tipo de conducta paternal y almacena lo aprendido de los padres para aplicarlo en un futuro. Al ser el encéfalo más grande tarda más en desarrollarse y gasta más energía que uno de la selección r. Para producir esa energía es imprescindible la ingesta de alimentos de calidad. En humanos los niños criados con leche materna tienen de media 10 puntos más de CI que los criados con leche artificial. 

Factores ecológicos involucrados en el aumento del CE

Las especies con gran CE presentan en mayor grado de ocupación de nichos ecológicos que el resto. La correlación entre longevidad y tamaño encefálico es alto por la experiencia conseguida y la aptitud inclusiva. Los hábitos alimenticios también han afectado al desarrollo del encéfalo. Los monos que se alimentan de hojas tienen el encéfalo más pequeño que los que comen fruta, ya que para comer según qué frutas, como el coco, hay que pensar en cómo abrirlo o en qué época del año hay que comerlo. También la capacidad de oír frecuencias por encima de los 10.000 Hz (frecuencia máxima a la que llegan los anfibios y reptiles) y la aparición en el oído del martillo y el yunque, además del primitivo estribo, permitió a los mamíferos una mejor localización de presas y abrió un canal exclusivo de comunicación. 

Factores etológicos involucrados en el aumento del CE

Los primates establecen complejas interacciones sociales que contribuye también al tamaño del encéfalo. A mayor es el grupo de convivencia mayor desarrollo de inteligencia. Los animales que viven en grupo tienen mayor CE. 

La inteligencia 

Relacionada estrechamente con el número de neuronas corticales, número de sinapsis, grosor vaina de mielina, velocidad de conducción de fibras corticales y especializaciones estructurales y funcionales de la corteza prefrontal. Después del ser humano sería el más inteligente los simios antropomorfos, cetáceos y los elefantes. Entre las aves estaría la especie de los córvidos, loros, guacamayos. 

Encéfalo de los homínidos

La especie homínida A afarensis, la más antigua predecesora nuestra tenía un encéfalo 3 o 4 veces menor que el nuestro y presentaban un acusado dimorfismo sexual (los machos eran 60% más grandes que las hembras). Comían raíces, hojas y bayas pero su postura era bípeda porque no vivían en los árboles. Después del inicio de las glaciaciones aparece el homo habilis pesaban 1kg, altura similar a la nuestra. Mayor plasticidad conductual. 

Cambios en la ontogenia

Neotenia (retención de características inmaduras en el estado adulto), originó los primeros vertebrados desarrolló también nuestra corteza cerebral. La neotenia son consecuencia del mantenimiento de cráneo juvenil durante más tiempo, períodos largos de proliferación celular y más tiempo de la capacidad del SN para modificar su funcionamiento y forma ante los cambios ambientales mediante creación de nuevas sinapsis. 

Cambios en el sistema digestivo 

Dieta es fundamental para desarrollo de encéfalos grandes. En el Homo ergaster se producen cambios digestivos por comer carne. Su dentadura empieza a cambiar. El tener que fabricar herramientas para comer carne desarrolla su encéfalo. El homo habilis empieza a tallar piedra para usarla como cuchillo. 

Cambios en la reproducción 

Mujer madura sexualmente antes que los primates. Período más corto en el ser humano entre un nacimiento y otro (3 años por de 4 a 8 en primates). Esto explicaría el crecimiento demográfico del Homo erectus. Aumenta el encéfalo y también el coste energético. Viven en grupos sociales ya que se necesita mucha comida y las crías muchos cuidados. Disminuye el dimorfismo sexual, por la monogamia ya que no se compite por poseer muchas hembras. Viven en familias extensas con un importante altruismo reproductivo. Con la monogamia el macho empieza a cuidar también de sus crías. 

Interacción Social 

Vivir en grupo es adaptarse al medio y a los cambios conductuales de los compañeros. También hay que buscar cooperación. Así, el encéfalo debe saber engañar, aliarse, buscar estrategias, etc. Todo esto es aptitud inclusiva. El desarrollo de la corteza cingulada anterior o parte del lóbulo frontal intervienen en el autocontrol y la conciencia social. 

El lenguaje 

Interacción social implica comunicación. Habilidad de comunicación relacionada con la inteligencia. Las asimetrías corticales asociadas con el lenguaje aparecen ya en gorilas y chimpancés. Área de Broca relacionada con la actividad motora del lenguaje y área de Wernicke involucrada en la comprensión del lenguaje. Nervio hipogloso relacionado con el movimiento de la lengua al hablar (adquiere actuales dimensiones hace sólo 300.000 años), 1,8 veces mayor en el hombre que en el resto de antropoides. Nuestros ancestros tenían un lenguaje muy limitado. Los distintos idiomas tienen variaciones de un mismo patrón que Noam Chomsky denominó Gramática Universal. 

La cultura

Asociada al lenguaje. Recoge lo que la experiencia, observación, arte y tecnología han enseñado a la humanidad en 100.000 años. La cultura surge del encéfalo configurado por la filogenia. Desde que aparecen la agricultura y la ganadería hace 9000 años nuestro encéfalo ha disminuido de tamaño ya que la supervivencia se ha vuelto más fácil por los avances científicos. Transmitimos nuestra cultura por la educación. 

Tema 10

Potencial eléctrico de las membranas

Todas las células, incluidas las neuronas, mantienen a través de la membrana una diferencia potencial eléctrica entre el interior y exterior celular fundamental para la transmisión de información. Diferente distribución de moléculas a ambos lados de la membrana. Cada molécula tiene una carga eléctrica (ión), si es positiva se llama catión y negativa anión. La diferencia de potencial es el resultado de la suma de cargas positivas y negativas a ambos lados de la membrana (potencial de membrana). Se expresa en milivoltios. La fuerza de difusión determina el movimiento de las partículas desde las regiones de mayor concentración a las de menor concentración (movimiento a favor de gradiente). La fuerza eléctrica o presión electroestática repela partículas de misma carga o atrae a las de diferente carga. Gradiente electroquímico, movimiento de una partícula a través de la membrana afectado tanto por electricidad como química. Los movimientos iónicos también están determinados por la permeabilidad de la membrana. El movimiento de iones a través de la membrana está regulado por proteínas entre las que están los canales iónicos que forman canales a través de la membrana para que los iones pasen de un lado a otro. También existen las bombas iónicas, que transportan estas moléculas entre ambos lados de la membrana contra el gradiente de concentración. Varios valores del potencial de membrana que dependen de los movimientos iónicos resultado de los cambios en la permeabilidad y la actividad de las bombas iónicas: potencial de reposo (potencial de membrana inactiva) y potencial de acción o impulso nervioso (neurona activada que genera una señal eléctrica en el axón hasta los botones terminales). Excitabilidad es capacidad de las células para responder mediante señales eléctricas. 

Potencial de reposo

-70 mv. Exceso de cargas negativas en el interior celular y cargas positivas en el exterior. Catión del interior es potasio (K+) y el ión positivo exterior es sodio (Na+). Aniones interiores celulares son moléculas proteicas orgánicas (A-) como aspartato, acetato o piruvato, mientras que en el exterior celular es más abundante el cloro (Cl-). Cationes, moléculas positivas, aniones moléculas negativas. La presión electrostática atrae los cationes hacia el interior y repele los aniones al exterior por tener en reposo un exceso de cargas negativas. La fuerza de difusión mueve los iones desde la zona de alta concentración a la de baja concentración. La membrana en reposo es más permeable al K+ que al Na+, menos al Cl- y nada al A-. Por eso en reposo los iones K+ y Cl- pueden atravesar la membrana (pocos Na+ también) y los iones A- se quedan en el interior celular. Por tanto el gradiente electroquímico permite sólo el movimiento de aquellos iones a los que la membrana es permeable. Como en estado de reposo la membrana es más permeable al K+ que a otros iones, este catión es empujado hacia el exterior celular por estar menos concentrado en el exterior (gradiente de concentración). Por lo tanto el interior se desequilibra al abandonar las cargas positivas que contrarrestaban las A- y el exterior se vuelve más positivo (potencial de acción). El potencial de reposo está determinado por las diferentes concentraciones de K+ a ambos lados de la membrana. 

Bombas iónicas para el mantenimiento de las diferentes concentraciones de iones a ambos lados de la membrana

La membrana en reposo es casi impermeable al Na+ pero algunos iones logran pasar acumulándose poco a poco dentro de la célula. La entrada de Na+ hace que los K+ salgan para equilibrar las cargas a ambos lados. Las bombas iónicas son las encargadas de bombear iones a través de la membrana para que haya potencial de acción. Sin estás bombas iónicas las cargas positivas y negativas estarían equilibradas en todo momento y por tanto no habría impulsos eléctricos entre neuronas y por tanto no habría información que transmitir. El transporte de bombas iónicas se llama transporte activo porque transportan iones en contra de su gradiente de concentración, lo que conlleva un gasto de energía. La bomba iónica más conocida es la bomba de sodio-potasio, que expulsa 3 iones de Na+ hacia el exterior y 2 K+ al interior en contra del gradiente de concentración. Consumen alrededor del 70% de la energía gastada por el encéfalo. Al expulsar 3 cargas positivas al exterior y 2 al interior queda una carga negativa sin equilibrar por lo que hay exceso de cargas negativas,y así el potencial de membrana se vuelve más negativo. 

Potencial de acción 

La llegada de información de otra neurona produce un cambio en el potencial de reposo y puede llegar a crear hiperpolarización (-80 a -90 mv). Inactiva más a la neurona y así es más difícil que pueda transmitir información a otras neuronas. Despolarización es que la diferencia de potencial disminuye haciendo que en el interior haya de -50 a -20 mv aumentando así la posibilidad de un potencial de acción (transmisión de información). El potencial de acción se origina en el cono axónico y alcanza los +50 mv. Para darse tiene que entrar más de 15 mv para que del estado de reposo (-70 mv) se pase a un potencial de membrana interior positivo y el exterior negativo. Estos -55 mv se le llama umbral de excitación. El potencial de acción sigue la ley del todo o nada, es decir, o se produce potencial de acción o no se produce. La despolarización y potencial de acción ocurre en 1milisegundo. Tras el potencial de acción la diferencia de potencial se sitúa en -90 mv, retornando acto seguido al potencial de reposo (-70 mv). Despolarización y potencial de acción (de -70 a +50 mv) se llama fase de despolarización o ascendente mientras que la fase en la que vuelve a reposo (+50 a -90 a -70 mv) se llama fase de repolarización o descendente. En el inicio de la despolarización, la permeabilidad de la membrana a los iones Na+ aumenta (más Na+ dentro que fuera) por la apertura de canales de Na+ que permanecían cerrados en el estado de reposo. Estos canales se llaman canales de Na+ dependientes de voltaje, pues se abren o se cierran según los cambios que experimenta el potencial de membrana. En la fase ascendente también se abren los canales de K+ dependientes de voltaje. Requieren mayor despolarización que los canales de Na+, por lo que se abren después de los canales de Na+. Cuando el potencial de membrana es positivo el interior celular presenta exceso de cargas positivas respecto al exterior. Aquí, los iones de K+ son expulsados al exterior por la presión electrostática (interior positivo y se repelen) y la fuerza de difusión. Fase ascendente del potencial de acción entrada masiva de Na+ y salida de K+. Más Na+ que entran que K+ que salen por eso se da el potencial de acción. Cuando se alcanza +50 mv los canales de Na+ se inactiva mientras que los de K+ siguen abiertos para que los canales de Na+ no dejen pasar sodio al interior y la neurona no pueda ejercer otro potencial de acción en la fase de descenso (neurona está en periodo refractario absoluto). En esta fase de descenso los iones K+ siguen saliendo al exterior ya que sus canales siguen abiertos. Después los canales de Na+ se cierran quedando dispuestos a abrirse si se produce una nueva despolarización. En la hiperpolarización (-90 mv) la neurona es capaz de hacer un nuevo potencial de acción pero tiene que recibir +35 mv para que se dé (periodo refractario relativo). Aquí la permeabilidad de la membrana a los iones K+ es mayor que en estado reposo para equilibrar el interior eléctrico celular. A medida que se alcanza los -70 mv los canales de K+ también se cierran. 

Conductancías iónicas durante el potencial de acción 

Conductancia parecida a permeabilidad. Conductancia representada por la letra g, describe el flujo de iones a través de la membrana. La conductancia depende de que haya iones y de que éstos puedan moverse a través de ella. Puede ser que los canales estén abiertos para un ión (permeabilidad) pero que no haya conductancia (flujo) por falta de iones. En la despolarización la conductancia de Na+ (g Na) aumenta rápidamente mientras que g K aumenta más lentamente. En la fase ascendente la conductancia de Na+ es de 20 a 50 veces mayor que la de K+. La conductancia para Cl- no cambia en la generación de un potencial de acción. La Tetrodotoxina (TTX) es una toxina que bloquea los canales de Na+ sin afectar al flujo de K+ y al ingerirse no se producen potenciales de acción y por tanto los pulmones o los músculos dejan de trabajar. El tetraetilamonio (TEA) bloquea los canales de K+ para que el potencial de acción se mantenga de forma prolongad. Estas dos sustancias se usan para estudiar los cambios en las corrientes iónicas durante el potencial de acción. 

Propagación del potencial de acción 

Necesario que el potencial de acción (PA) alcance el botón terminal para transmitir la información a otra neurona. La propagación del PA consiste en la conducción de la señal eléctrica desde el cono axónico donde se origina hasta los pies terminales. Tiene el mismo valor, +50 mv, en el cono que en el botón. No pierde intensidad en el recorrido. Se va regenerando a lo largo del axón independientemente de su longitud. A esto se le llama propagación de forma activa. Sí existe retraso temporal. Sólo se realiza en una dirección el PA, desde el soma al terminal presináptico porque el primer PA se origina en el cono. Siempre hacia adelante por haber el período refractario. Dos fenómenos que hacen que el PA sólo vaya para adelante: la inactivación de los canales de sodio dependientes del voltaje y la hiperpolarización tras el disparo del PA. 

Conducción saltatoria 

Diferente propagación dependiendo de si el axón es mielanizado o no. En los axones mielinizados el PA no se regenera punto por punto, sino que sólo se produce en los nódulos de Ranvier. Como el PA salta de nódulo a nódulo en los axones mielinizados recibe el nombre de conducción saltatoria. Cuando hay PA la región contigua queda despolarizada, como ocurre en el otro tipo de axón, pero no produce un PA en la región contigua que está mielinizada porque los canales de Na+ dependientes de voltaje se encuentran concentrados en los nódulos. Así, la corriente despolarizadora de iones Na+ fluye por el interior del axón recorriendo el segmento mielanizado hasta alcanzar el siguiente nódulo, donde dispara un nuevo PA. La magnitud de la despolarización que se produce en el segmento mielinizado disminuye con la distancia y tiende a desaparecer (potenciales decrecientes). Tampoco las señales se regeneran y ocurren en el lugar donde se originan (potenciales locales). Estos potenciales decrecientes se propagan de forma pasiva por ir perdiendo intensidad. La longitud, diámetro, resistencia, etc, del axón determinan la conducción de la corriente eléctrica. A pesar de esta disminución, la despolarización que llega al siguiente nódulo de Ranvier es suficiente para que el potencial de membrana alcance el umbral de excitación y dispare un PA. Ventajas de la conducción saltatoria son que la velocidad de la conducción del PA aumenta y por tanto mayor rapidez de respuesta. Muchos axones de nervios sensoriales y motores mielinizados por ser la estrategia más eficaz. Otra estrategia es el gran diámetro de los axones no mielinizados para emitir respuestas rápidas aunque más bajas que los mielinizados. En el calamar gigante la velocidad de axones no mielinizados es de 35 m/sg mientras que los mielinizados es 120 m/sg. También los axones mielinizados ahorran energía porque sintetiza menos proteínas constituyentes de canales iónicos, funcionan menos canales y las bombas de sodio-potasio transportan menos iones contra su gradiente de concentración entre ambos lados de la membrana, al actuar únicamente en los nódulos. Gracias a la mielinación el encéfalo humano es 10 veces más pequeño de lo que sería sin mielina y gasta 10 veces menos. 

Comunicación entre neuronas: las sinapsis 

La mayoría de sinapsis son químicas. Se libera un neurotransmisor desde los botones presinápticos a dendritas postsinápticas. El espacio extracelular entre dos neuronas se llama espacio o hendidura sináptica. En las sinapsis eléctricas las dos células entran en contacto y así los canales pre y postsinápticos permiten el paso de iones al juntarse. Las zonas de contacto se llaman uniones hendidas. En las sinapsis eléctricas la información puede ser bidireccional, ya que los cambios eléctricos que se producen en una de ellas afectan a la otra. Ventaja de sinapsis eléctrica es que no hay retraso en la transmisión de información. No sufren modificaciones de sus señales en respuesta a eventos que incidan sobre ellas, en cambio las químicas sí. 

Sinapsis químicas

Los neurotransmisores se almacenan en los botones presinápticos en unos sacos llamados vesículas sinápticas. Cuando los neurotransmisores son liberados se difunden por la hendidura sináptica e interaccionan con proteínas o receptores postsinápticos. 

Mecanismos transmisión sináptica química 

4 procesos

1. La neurona debe disponer de mecanismos de síntesis y almacenamiento para aprovechar y reutilizar todos los neurotransmisores liberados. 

2. Para que la liberación del neurotransmisor se produzca es fundamental que el PA llegue a los terminales presinápticos, se produzca una despolarización de la membrana del terminal y se abran los canales de Ca+. Los iones de calcio pasan al interior del terminal por haber en éste un exceso de cargas negativas. 

3. Interacción del neurotransmisor con sus receptores en la membrana postsináptica. La unión entre los neurotransmisores y los receptores es específica, existen receptores distintos para cada uno de los neurotransmisores. Los canales iónicos controlados por neurotransmisores no son dependientes de voltaje, sino que responden sólo a cuando el neurotransmisor se une a sus receptores.

4. Inactivación del neurotransmisor que finaliza la transmisión sináptica. Dos maneras de inactivar los neurotransmisores: inactivación enzimática (enzimas que degradan o metabolizan cada neurotransmisor e incapaces estos de activar el receptor) y recaptación (llevado a cabo por proteínas transportadoras insertadas en la membrana del propio botón terminal para ser reutilizado).

Clases de sinapsis químicas

Pueden ser axodendríticas (entre el axón de una neurona y las dendritas de otras, el más común), sinapsis axosomáticas (axones con soma), dentrodendríticas (entre dendritas de dos neuronas, menos habituales) y sinapsis axoaxónicas (contactos entre los botones terminales de distintas neuronas). Dos tipos: sinapsis tipo I (se produce la activación de la neurona postsináptica y son axodendríticas) y tipo II (inactivación de la neurona postsináptica y son axosomáticas). La diferencia entre el tipo I y tipo II es la morfología de las vesículas sinápticas y cuyo tamaño está relacionado con el tipo de neurotransmisor que emiten. Tipo I generalmente neurotransmisores excitadores y tipo II neurotransmisores inhibidores.

Sinapsis axoaxónicas: inhibición y facilitación presináptica

Si se establece sinapsis de un terminal presináptico a otro, el segundo queda su actividad inhibida a nivel presináptico, estas interacciones se llaman inhibiciones presinápticas. El fenómeno contrario a la inhibición es la facilitación presináptica, donde el terminal 2 ejerce un efecto facilitador al terminal 1 y aumenta así la entrada de Ca+ al terminal.

Potenciales postsinápticos excitadores e inhibidores

Si el potencial de membrana se vuelve negativo (despolariza) se llama potenciales excitadores postsinápticos (PEPs). Neurotransmisores qué despolariza son excitadores y las sinapsis donde se liberan son excitadores. Los PEPs no garantizan el disparo de un PA, pero aumentan la probabilidad. Al contrario, potencial membrana postsinápticos se vuelve más negativa (hiperpolarización) son potenciales inhibidores (PIPs). Disminuyen la probabilidad de un PA pero no lo evitan. Si los canales que se abren en la membrana son para iones Na+ o Ca+ el potencial será PEP. Si los canales abiertos son K+ o Cl- son PIP. Un neurotransmisor puede provocar PEP o PIP dependiendo de los receptores a los que se une y de los canales que se abran. La acetilcolina es excitadora de la unión neuromuscular al unirse a receptores que abren canales de Na+ pero es inhibidora en el músculo cardíaco al abrir canales de K+. Los canales iónicos controlados por neurotransmisores la activación del receptor abre directamente el canal que forma parte del receptor (receptores ionotrópicos). Receptores metabotrópicos, la activación del receptor pueden abrir canales iónicos de forma indirecta mediante cambios químicos. Proteínas G activan el metabolismo celular desencadenando reacciones bioquímicas que producen moléculas mediadoras llamadas segundos mensajeros (1o es neurotransmisor). Segundo mensajero más conocido es AMPc. También hay receptores presinápticos o autorreceptores asociados a proteínas G y que se encuentran en el terminal presináptico. Sirven para regular una excesiva excitación i inhibición producida por un neurotransmisor. Los potenciales postsinápticos son potenciales locales, graduados o decrecientes porque su magnitud disminuye gradualmente como las ondas en un estanque cuando se tira una piedra, según se alejan de la zona de impacto. Al alcanzar el cono axónico se produce un proceso de integración de todas las señales (excitadoras como inhibidoras) que se llama integración neural. Por tanto en el cono axónico la neurona integra toda la información recibida de otras neuronas para emitir o no respuesta. Si la neurona responde se genera un PA que irá hasta los botones terminales que liberarán un neurotransmisor y así pasar la información a otra neurona. Si no responde no hay PA y la neurona está hiperpolarizada. La integración neural es un proceso de sumación de todos los potenciales locales que alcanzan el cono. Sumación espacial/temporal es la suma de todos los potenciales que llegan a un mismo lugar/tiempo. 

Neurotransmisores y neuromoduladores

Neuromoduladores son neurotransmisores que activan proteínas G. La neuromodulación permite la amplificación de señales en un momento dado. Gran importancia en el SN. Puede activar de 10 a 20 proteínas G a la vez. Los neurotransmisores producen efectos rápidos, neuromoduladores lentos. Neurotransmisores tienen vesículas pequeñas y neuromoduladores grandes. 

 

Clases de neurotransmisores y de neuromoduladores 

Acetilcolina (ACh) se encuentra en el SNC y SNP. Produce sinapsis entre neuronas y fibras musculares, sinapsis en los ganglios del SNA y SN simpático y parasimpático. Puede ser excitador o inhibidor dependiendo de las proteínas receptoras a las que se une en la membrana postsináptica. Se une a receptores colinérgicos (dos tipos: muscarínicos y nicotínicos). 

Aminas biógenas dos clases: catecolaminas y serotonina. Las catecolaminas son tres: dopamina, noradrenalina o norepirifrina y la adrenalina o epinefrina. La dopamina (DA) se sintetiza en el área tegmental ventral y en la sustancia negra (tronco del encéfalo). La noradrenalina (NA) se sintetiza en el locus coeruleus, también en el tronco del encéfalo. La adrenalina se sintetiza en los botones terminales de las neuronas del SNC y en la médula adrenal. La serotonina se sintetiza en los núcleos del rafe del tronco del encéfalo. Las aminas desempeñan una importante función en la regulación de los estados afectivos y de la función cerebral. 

Los aminoácidos transmisores son los principales neurotransmisores excitadores e inhibidoras del SN. Entre los aminoácidos excitadores están el glutamato y el aspartato, mientras que en los inhibidores están el GABA y la glicina. Glutamato y glicina se obtienen de la glucosa. Glutamato y GABA los más usados. 

Neuropéptidos están constituidos por cadenas de aminoácidos (entre 3 y 40 aminoácidos). Están en el SN y tejidos periféricos y pueden comportarse como neurotransmisores y/o neuromoduladores. Se almacenan en vesículas. Participan en el control del dolor, regulación temperatura, del sueño y del sistema inmune, respuesta a situaciones estresantes, regulación ingesta comida y bebida, conducta sexual, aprendizaje y memoria. 

Otro grupo de compuestos usados para la comunicación entre neuronas son los gases solubles como el óxido nítrico (NO) y el monoxido de carbono (CO). Estos gases atraviesan las membranas neuronales y se difunden por el espacio extracelular pudiendo alcanzar a neuronas vecinas actuando sobre ellas (mensajeros transcelulares). El CO dilata los vasos sanguíneos cerebrales, controla los músculos de la pared intestinal y la erección. El NO participa en la plasticidad neuronal debida al aprendizaje y relacionado con enfermedades neurodegenerativas, su función es intracelular (considerado 2o mensajero). 

Farmacología sinapsis química 

Drogas, antidepresivos, ansiolíticos y antipsicóticos afectan a la sinapsis química entre neuronas. Otras sustancias afectan la liberación de neurotransmisores o estimulan dicha liberación, actúan en los receptores postsinápticos impidiendo la unión del neurotransmisor (sustancias antagonistas irreversibles y reversibles). Por contra, las sustancias que se unen a receptores imitando la acción del neurotransmisor se llaman agonistas. Si facilita la liberación del neurotransmisor es agonista y si la impide es antagonista. Inactivación del neurotransmisor: todas las sustancias que afectan a las enzimas que participan en la degradación del neurotransmisor o a su recaptación del terminal presináptico modifican la transmisión sináptica. 

Tema 11

Introducción a la fisiología de los sentidos

Estimulación sensorial son los diferentes tipos de energía susceptibles de influir sobre la conducta de un organismo. 

Tipos de energía estimular: la modalidad sensorial

Transducción sensorial es la transformación de las distintas modalidades energéticas en actividad eléctrica llevada a cabo por los receptores sensoriales. Las vías nerviosas que transmiten la información sensorial al SNC llevan esa información a zonas determinadas y diferentes para cada sensación. Vías visuales envían la información a la corteza occipital donde se descodifica la  información y las auditivas a la corteza temporal. Este planteamiento se conoce como ley de líneas marcadas. La sensación depende de la zona del SNC a la que llegue la información sensorial y no de dónde proceda la información. Si se estimula por ejemplo con calor los terminales cutáneos que informan del frío el SNC lo descodificar como que hace frío. 

Cuantificación Energía Estimular

Dos mecanismos para informar de la intensidad de un estímulo: 

1. código frecuencia (a mayor intensidad mayor frecuencia de PA que la neurona sensorial transmite). El umbral de respuesta puede aumentar el rango de intensidades codificables. Este umbral es diferente en unas neuronas y otras y hay neuronas especializadas en transmitir sensaciones muy débiles (umbral de baja sensibilidad) y otras sensaciones muy fuertes (umbral más alto). 

2. fraccionamiento según el rango o código poblacional. El SN interpreta la intensidad según el número de PA de según qué neurona. 

Codificación duración estímulo

Disminución o desaparición de la sensación aún cuando la estimulación sensorial es la misma (presión táctil sobre la piel, olores, sabores, etc.). Si esta reducción se explica por la fisiología de los receptores sensoriales se llama adaptación sensorial, mientras que cuando los receptores siguen respondiendo de la misma manera pero el individuo deja de responder a la estimulación se llama habituación. Unos receptores son más fiables que otros. En los receptores de presión táctil asociados a los corpúsculos de Pacini, éstos sólo responden con PA al principio y al final de la estimulación, sólo responden a los cambios del estímulo. Esto es adaptación sensorial. Diferencia de adaptación en los receptores sensoriales (unos se adaptan rápidamente -receptores fásicos- y otros lentamente o no se adaptan -tónicos-). Los tónicos informan sobre aspectos que nos interesan siempre como el equilibrio, el dolor, tensión de un tendón, etc. Los fásicos informan esencialmente de los cambios en la estimulación. 

Localización del estímulo

Diferentes densidades de receptores en unas zonas y otras. En los dedos de la mano 4 veces más receptores que en la palma. Correspondencia entre cada punto de la piel y zonas determinadas de la corteza cerebral. Se habla de campo receptivo de neuronas de relevo sensorial de 2o (1 sinapsis) o 3er orden (2 sinapsis) según el número de sinapsis que han tenido lugar para afectar a esta neurona. Inhibición lateral es la interacción entre campos receptivos próximos. Es decir, percibimos mejor los cambios en la intensidad de la estimulación sensorial o zonas de contraste. Por ejemplo osos polares blancos porque viven en la nieve. Bandas de Mach. La estimulación de un campo receptivo no sólo excita a la neurona sensorial sino que simultáneamente inhibe a las que tienen campos receptivos próximos. La codificación de la intensidad de un estímulo = la interacción entre la magnitud del estímulo y la magnitud de los demás estímulos que incidan simultáneamente en el campo receptivo de esa neurona. 

Receptores sensoriales y la transducción

El estímulo produce cambios en el potencial de membrana de los receptores sensoriales. Este cambio se llama potencial de receptor y normalmente es una despolarización, menos en los receptores visuales que son hiperpolarizaciones. Si no hay PA no hay afectación por el estímulo, no hay respuesta. 

Receptores gustativos

Hay receptores gustativos en la lengua, paladar blando, faringe, laringe, esófago y epiglotis. Estas células se hallan en el botón gustativo y se concentran en las papilas gustativas. El gusto es adaptativo porque permite diferenciar lo bueno de lo malo. Transducción gustativa es la interacción entre estímulo y receptor que da una señal nerviosa. Cuando una molécula orgánica interactúa con las micro vellosidades provocan un cambio en la conformación de proteínas de la membrana y por ello un cambio en la permeabilidad para determinados iones, abriendo unos canales y cerrando otros o activando receptores proteínicos que activan segundos mensajeros. 

Receptores olfatorios

El reconocimiento de la madre por la cría y la comunicación sexual vienen por el olor. Son únicamente las sustancias orgánicas las que producen estimulación olfativa. Las feromonas son sustancias olorosas específicas, capaces de señalar y provocar cambios fisiológicos en los congéneres. Los receptores olfatorios están en la mucosa olfatoria, en la parte alta de la cavidad nasal, donde sólo llega el 10% del aire que respiramos. Estos receptores (neuronas bipolares) proyectan cilios (ramificaciones de una dendrita) hacia el interior de la capa mucosa. Estos receptores se regeneran cada 60 días. Se proponen 7 aromas básicos: etéreo, frutal, floral, canforáceo, menta, pútrido y acre. La transducción olfativa se inicia en los cilios de las neuronas receptoras, ya que si no hay cilios no se huele. Funciona por PA, igual que el tacto y tiene adaptación sensorial como el gusto. 

Receptores nociceptivos

Responsables del dolor. Algunas sustancias activan directamente a las neuronas sensoriales, en otros casos las sustancias actúan como moduladores modificando el umbral de respuesta de las terminaciones libres a otros estímulos químicos. Sustancias endógenas que afectan la excitabilidad de los nociceptores son las prostaglandinas, aminoácidos, óxido nítrico, opioides, etc. Estas sustancias abren canales iónicos o activan procesos celulares que generan un PA en las neuronas sensoriales. 

Receptores cutáneos

Son mecanorreceptores (responden a una acción de fuerza mecánica como presión, estiramiento, torsión, vibración, etc.) y entre ellos se encuentran receptores de la piel, de los músculos, tendones o articulaciones. A mayor sensibilidad cutánea mayor concentración de neuronas receptoras. La transducción (transformación de la energía mecánica en potenciales generadores) actúa así: 1o el estímulo que incide en la piel es modificado por las células que rodean al receptor. 2o el estímulo mecánico incide sobre la membrana de la zona receptora que produce un cambio en la membrana. 3o este cambio de potencial puede producir un PA en la fibra nerviosa aferente. Para transformar la energía mecánica en un potencial generador la membrana del terminal del axón cuenta con canales iónicos sensibles a la deformación mecánica (canales mecanosensibles que normalmente están cerrados pero se abren si son estimulados mecánicamente). 

Receptores auditivos

La transducción auditiva se da por el efecto de ondas sonoras, que son una fuerza mecánica ejercida por las moléculas del aire. Estas ondas deben llegar a la cóclea. En el interior del oído la onda tropieza con la membrana timpánica y las variaciones de presión se transmiten al tímpano que empieza a vibrar con una frecuencia y amplitud proporcional a la que llega. El tímpano y la cadena de huesecillos que conectan el efecto de la onda con la cóclea (llena esta de líquido) constituyen el sistema de amplificación que permite que las ondas de tipo aéreo se transmitan a un medio líquido sin apenas pérdida. La deflección de la membrana basilar es primordial en el sistema auditivo. La inclinación de los esterocilios hacia un lado abre determinados canales iónicos de las células ciliadas, lo que ocasiona una corriente de iones positivos (cationes de potasio) hacia el interior de las células, y se despolariza. Entre la perilinfa y la endolinfa hay una diferencia de potencial de - 80 mv (potencial endococlear). Las células ciliadas al despolarizarse liberan un neurotransmisor responsable de la despolarización de las neuronas auditivas. 

Fotorreceptores y transducción visual

Los fotorreceptores de la retina transforman la luz en señales eléctricas. Cuando llega la luz, la córnea y el cristalino la enfocan, y tras atravesar el humor vítreo es absorbida por las células fotorreceptoras de la retina. Estas células se hallan sobre el epitelio pigmentado del fondo del ojo y posee mucha melamina, cuya función es recoger la luz que las células retinianas no han absorbido. Esto impide que haya un reflejo de la imagen que podría distorsionarla. La cantidad de luz que llega a la retina la regula la pupila. Ésta está controlada por músculos inervados por el SNA. Dos tipos de células fotorreceptoras, conos y bastones (mucho más abundantes, 20 veces más que conos). Los fotorreceptores no producen PA, responden con cambios en el potencial de membrana. En los conos y bastones existen moléculas sensibles a la luz llamadas pigmentos visuales o fotopigmentos. Tres tipos de conos según el pigmento que utilizan. Los bastones amplifican más la luz que los conos y por tanto participan en la visión nocturna y los conos en la diurna. En el daltonismo hay visión dicromática y por tanto la mutación genética impide la formación de alguno de los tres pigmentos. Los conos y bastones establecen sinapsis con neuronas bipolares, pero hay muchos bastones que contactan con una misma célula bipolar para reforzar la señal eléctrica que se genera en ella. Esto limita la resolución espacial. Los conos presentan mejor resolución espacial porque muestran menor convergencia (pocos establecen sinopsis con cada célula bipolar) y por eso la imagen transmitida es más fidedigna manteniendo las diferencias especiales. Conos concentrados en la fóvea (lugar donde la imagen se distorsiona poco y no hay convergencia). Los conos también tienen mayor resolución temporal que los bastones y por lo tanto detectan mejor los cambios de iluminación en el tiempo. Los bastones son acromáticos. Dos funciones distintas: escotópico para bastones y fototópico para conos. La transducción es muy similar en ambos fotorreceptores basada en procesos de activación e inactivación de proteínas G y de 2os mensajeros. La transducción visual funciona por hiperpolarización porque sin luz los iones Na+ entran masivamente a través de los segmentos externos de los fotorreceptores y se mantienen despolarizados y liberando glutamato. Con luz los canales de Na+ se cierran y el potencial de membrana se hiperpolariza y no se libera glutamato. Como los fotorreceptores establecen sinapsis con neuronas bipolares, la liberación del neurotransmisor (glutamato) produce cambios en los potenciales de membrana de estas neuronas y en las células ganglionares con las que contactan en sinapsis. Los axones de estas neuronas ganglionares responden modificando la frecuencia de PAs que serán conducidos hasta diversas regiones encefálicas que procesan la información visual. 

Transmisión de la información sensorial al SNC

Receptores sensoriales especializados en la transducción de una energía estimular específica. Los axones de las neuronas sensoriales constituyen los nervios espinales y craneales y a través de ellos la información es transmitida a diferentes divisiones del SNC. 

Aproximación general a los circuitos sensoriales del SNC

Organización jerárquica donde la información de los receptores sensoriales llega a la médula espinal, a regiones del tronco del encéfalo y diencéfalo para llegar finalmente a la corteza cerebral. Las áreas corticales están en lo alto de esta jerarquía y son responsables del procesamiento de la información sensorial, que llega al SNC por vías aferentes que están constituidas por axones de neuronas sensoriales de primer orden o primarias agrupadas en ganglios del sistema somático. Estos ganglios forman parte del SNP y son ganglios de la raíz dorsal o espinales y ganglios craneales. Los axones de las neuronas sensoriales primarias establecen sinapsis con neuronas de distintas divisiones del SNC que son las neuronas sensoriales secundarias que alcanzan el tálamo establecen sinapsis con neuronas sensoriales de tercer orden que están especializadas según la modalidad sensorial, formando núcleos concretos en el tálamo que envían la señal a zonas específicas de la corteza cerebral. Todo esto forma parte del sistema somatosensorial. Los axones visuales y olfatorios informan directamente al tálamo. La organización jerárquica implica un procesamiento en serie. Pero existe también un procesamiento en paralelo en el sistema somatosensorial constituido por dos circuitos diferentes: el sistema lemniscal es responsable de la información táctil más compleja y precisa y el sistema anterolateral es responsable de transmitir las señales nociceptivas y la información sobre la temperatura. Otra característica de la organización sensorial es que parte de sus fibras aferentes experimentan un cruce de fibras hacia el lado contralateral del cuerpo. Las fibras aferentes primarias del sistema lemniscal son axones mielinizados de gran tamaño y establecen sinapsis con neuronas secundarias del bulbo raquídeo. El sistema anterolateral es más antiguo filogenéticamente que el lemniscal. Quiasma óptico es que la información que llega de la parte derecha del campo visual se proyecta en la parte izquierda de cada retina y la izquierda del campo visual se recibe en la parte derecha de la retina. Organización somatotópica es que la relación existente entre los receptores sensoriales que se encuentran por toda la superficie corporal se mantiene en los niveles superiores del procesamiento en el SNC. Cada raíz dorsal agrupa aferencias procedentes de áreas específicas de la piel denominadas dermatomas. A medida que se asciende en la jerarquía sensorial la organización segmentaria se mantiene. Es decir los nervios de los pies salen de la parte baja de la médula espinal y los de los brazos de la parte alta. 

Figura 11.32

Esto sucede también en el campo visual así que si hay axones dañados se producirá una falta de visión en una zona concreta del campo visual. También en el sistema auditivo existe una disposición ordenada de los axones aferentes primarios, los cuales se encuentran más cercanos a la ventana oval codifican los tonos más agudos y a medida que internamos codifican sonidos más graves. Esta organización se llama tonotópica. 

Primeros niveles de procesamiento de la información sensorial

Se usa como ejemplo el procesamiento informativo visual. Al conjunto de fotorreceptores que envían información de un área concreta del campo visual a las células ganglionares y bipolares se llama campo receptivo de esa célula. El campo receptivo de las células bipolares está constituido por dos áreas concéntricas, una central circular y otra periférica que rodea la central presentando una organización antagónica. Dos tipos de células: centro On y centro Off. Si se ilumina el centro del campo receptivo de una célula de centro On se produce una despolarización y se hiperpolarizará si la luz incide en la periferia del campo receptivo. Al revés con las células centro Off. Los cambios en el potencial de membrana de las células bipolares producen una mayor o menor liberación de glutamato en las sinapsis, por tanto son graduales (no todo o nada). La frecuencia de descarga de una célula ganglionar concreta se modifica cuando se ilumina un área particular de la retina y no otra. Esta región particular constituye su campo receptivo y se suelen solapar, por lo que cualquier región de la retina forma parte del campo receptivo de diferentes células ganglionares. Las células de centro On señalan los aumentos de la iluminación que incide en el centro de su campo receptivo mientras que las Off codifican los decrementos en la iluminación, por eso se les llama células sensibles al contraste. Las células ganglionares posiblemente informan al SNC de la distinta distribución de la luz en la retina (diferentes contrastes) y así identificamos los bordes o líneas que delimitan los objetos. También hay células ganglionares sensibles al movimiento y dirección de éste, se llaman células sensibles a la dirección o al movimiento. Otras son sensibles al color. 

El papel del tálamo en el procesamiento de la información sensorial

El tálamo es la antesala de la corteza cerebral para todas las vías ascendentes de la médula espinal y del tronco del encéfalo. Está organizado en diferentes grupos nucleares entre los que se encuentra el núcleo de relevo. A este núcleo pertenece el grupo ventral, que participa en el procesamiento y relevo de la información sensorial. Y cada grupo se encarga de una función específica, por ejemplo el núcleo geniculado lateral procesa información visual y el medial auditiva. Otros núcleos ventrales procesan información somatosensorial, gustativa y vestibular. El olfato también es procesado en el tálamo aunque la información llegue primero a la corteza cerebral y de ahí al tálamo. Estos núcleos difieren en función y en organización. Algunos están organizados en capas parvocelulares (células pequeñas) y capas magnocelulares (células grandes). Las neuronas magnocelulares responden de forma más transitoria y son más sensibles a los estímulos de movimiento que las parvocelulares, que mantienen sus respuestas a la luz durante más tiempo y muchas de ellas participan en el procesamiento del color. Para separar las diferentes células se organizan en capas. 

El procesamiento cortical de la información sensorial

Es el proceso más complejo. 

Procesamiento cortical en el sistema somatosensorial 

La corteza somatosensorial primaria se sitúa en la circunvolución pots-central e interior del surco central. La corteza somatosensorial secundaria está en el lateral posterior de la primaria e interior del surco lateral. Cuanto más importante es la función somatosensorial (hablar por ejemplo) más grande es la representación cortical. La corteza somatosensorial tiene una organización interna en columna porque las conexiones neuronales están en vertical. Todas las neuronas corticales que se localizan en una misma columna constituyen un módulo funcional. 

Células simples y complejas

A más nivel sube una señal sensorial aumenta también la complejidad de las características de los estímulos. Dos tipos de neuronas en la corteza visual primaria: simples y complejas. Las simples presentan campos receptivos con una zona central y una periférica. Estos campos son alargados y no concéntricos. La zona central alargada está rodeada por una zona simétrica cuya estimulación produce una respuesta opuesta. Las células simples tienen una zona central excitadora y una periférica inhibidora. Agrupadas en el área V1. Las células complejas están jerarquizadas según los estímulos que desencadenan su activación. Están tanto en el área V1 como V2 y otras áreas. No tienen campos receptivos excitadores o inhibidores. Son estimuladas por el movimiento brusco de un hilo o barra de luz que recorre su campo receptivo con una orientación determinada. Campos receptivos más grandes que las simples. Tienen selectividad de dirección porque responden a los estímulos de una sola dirección. Cuanto más campo receptivo ocupe el estímulo más fuerte es la señal (propiedad de finalización de campo receptivo). El movimiento de los estímulos es de gran importancia ya que si el estímulo no se moviera al cabo de poco tiempo no se percibiría. Si el objeto es fijo, movemos los ojos para enfocarlo. 

Columnas y módulos corticales

La corteza visual primaria tiene zonas especializadas en el procesamiento de diferentes aspectos del estímulo. En la corteza visual primaria las neuronas reciben información procedente de los dos ojos (neuronas binoculares), aunque reciban más aferencias desde un ojo que del otro (dominancia ocular). Se distribuyen en columnas (columnas dominancia ocular). Las neuronas simples o complejas que responden a la misma orientación del estímulo están en la misma columna (columnas de orientación). Al conjunto de columnas que cubren todos los ángulos posibles de orientación de un estímulo se les llama hipercolumnas. Las agrupaciones neuronales sensibles al color se llaman estacas o manchas y se disponen en columnas. Si la excitación se produce si una luz roja incide en la parte central de su campo receptivo y son inhibidas si una luz verde estimula la zona central y si son inhibidas si la luz roja incide en la periferia y excitada si la luz verde incide en la zona periférica las células mostrarían una organización antagónica centro-periferia del tipo centro R+V-, periferia R-V+, por esto se llaman doblemente oponentes al color. También se produce con el azul-amarillo. Las columnas de dominancia ocular y las de orientación forman bloques de corteza que se denominan módulos corticales y que son entidades individuales mínimas capaces de procesar información sobre todos los aspectos de las imágenes que llegan a la corteza visual primaria procedente de la retina. Miles de éstos módulos procesarían en conjunto y en paralelo la imagen que recoge la retina. Las células complejas al requerir un alineamiento exacto del estímulo participan en la percepción de la profundidad. 

Percepción visual

La vía que va al área de asociación temporal inferior participa en la percepción de los detalles y características de los objetos (qué son), mientras que la vía que se proyecta a la corteza parietal posterior está implicada en la localización en el espacio (dónde están). 

La modulación de la percepción del dolor

La lesión del tracto espinotalámico puede causar un déficit en la sensación de dolor y su estimulación la produce. En la localización de dolor interviene el sistema lemniscal pero es difícil localizar dónde se focaliza la sensación de dolor en el SN, aunque sí se sabe que hay mecanismos en el SN que modulan la transmisión del dolor y modifican la reacción emocional al mismo. También los factores emocionales, cognitivos y socioculturales pueden modificar la percepción del dolor y explicar por qué unos sienten más dolor que otros. Las investigaciones han demostrado que la activación de distintos circuitos neutrales produce analgesia. Se ha propuesto también la existencia de un circuito neutral específico que modula la transmisión de la información nociceptiva que se conoce como Teoría del control de entrada del dolor. La colocación de electrodos para estimular las fibras que componen las columnas dorsales ha demostrado su utilidad terapéutica para reducir el dolor. También se ha conocido que desde diversos núcleos del encéfalo parten vías descendientes hasta la médula espinal que modulan la transmisión de la información del dolor. Las vías neurales más importantes que median en la analgesia se origina en la sustancia gris periacueductal (GPA) del mesencéfalo y del puente. Los axones de estas neuronas bajan hasta el bulbo raquídeo alcanzando el núcleo magno del rafe (NMR) y el núcleo reticular paragigantocelular (NRPG). Las neuronas del NMR y NRPG envían sus axones a el asta dorsal de la médula espinal, donde terminan las proyecciones aferentes nociceptivas. Los sistemas de analgesia sirven para continuar una acción para sobrevivir (analgesia inducida por estrés). 

Funciones biológicas de los sentidos

Nos proporcionan información del medio ambiente para interaccionar con él de forma adecuada. El placer que otorga la comida es el resultado de la fase cefálica, conjunto de reflejos digestivos (secreción saliva, insulina, gástricas, etc.) que se ponen en marcha al estimularse los receptores sensoriales del olfato y el gusto. A mejor comida mayor amplitud de reflejos cefálicos. El gusto participa en la selección de la dieta mediante las hambres específicas y la aversión gustativa. Cuando nos falta sodio el cuerpo nos pide sal haciendo sabrosa la comida salada (hambre específica). El evitar una comida por las sensaciones desagradables después de comer como pesadez, mareos o vómitos es aversión gustativa. También el olfato participa en la aversión gustativa, además de jugar un papel muy importante en la conducta sexual, maternal, filial, territorial… 

Tema 12

Sistemas efectores son los sistemas utilizados para actuar sobre el medio externo y controlar nuestro estado interno. Uno de estos sistemas es el sistema motor. La motilidad es la propiedad más extendida en la escala filogenética y la más fácil de observar. Otros sistemas efectores son el SNA y el endocrino. Las respuestas de estos sistemas son controladas por el SNC. 

Tipos de efectores

Órganos principales son las glándulas y los músculos que se corresponden con la secreción glandular y la contracción muscular. Las glándulas están formadas por células secretoras que cuentan con el aparato de Golgi, encargado de almacenar, concentrar y empaquetar sustancias específicas en vesículas llamadas gránulos de secreción. Dos tipos de glándulas: endocrinas (sintetizan hormonas que son liberadas a la sangre para actuar sobre células y órganos distantes) y exocrinas (que segregan sus productos en conductos especiales que los llevan a órganos adyacentes o al medio externo). Varios tipos de músculos: estriados (controlados por neuronas del SNC cuya estimulación contrae el músculo y nos movemos, filogenéticamente muy antiguo y son llamados también esqueléticos porque están unidos a los huesos); músculos lisos (no tienen estrías y compuestos por fibras pequeñas como los que contraen el estómago, intestino, esfínter urinario y controlados por el SNA); músculo cardíaco (ni liso ni estriado, compuesto por miofibibrillas formando una especie de enrejado que hace posible que cuando una célula se excita el PA se propague por todas las interconexiones del enrejado contrayéndose rítmicamente aún en ausencia de inervación). 

Movimientos de apertura de las extremidades se llama extensión y la provocan los músculos extensores. Movimientos de cierre se llaman flexión y sus músculos son flexores. Los músculos que actúan juntos para mover una articulación son sinérgicos entre sí. Los flexores y extensores son antagonistas entre sí. Los músculos esqueléticos están formados por fibras musculares y células grandes de hasta 50 cm de largo y 100 micras de diámetro. 

Músculos estriados son del sistema motor, y lisos y cardíaco efectores del SNA. Las glándulas son órganos efectores tanto del SNA como del endocrino. 

Aproximación general a los sistemas motores

Los movimientos los controla el SNC, planificando, coordinando y ejecutando el control motor de las estructuras periféricas (músculos esqueléticos). Este control motor depende del encéfalo, donde varias de sus estructuras canalizan sus señales por vías descendentes que llevan a las motoneuronas espinales y troncoencefálicas. Diferentes tipos de movimientos: reflejos, voluntarios y rítmicos. Los movimientos reflejos son unidades elementales del comportamiento motor y que son respuestas relativamente simples, rápidas, estereotipadas e involuntarias desencadenados por estimulos sensoriales que una vez disparados no pueden ser modificados hasta que terminen. La neurona sensorial establece sinapsis directamente sobre la neurona motora. Los movimientos voluntarios los hacemos con un propósito y son aprendidos y ejecutados casi inconscientemente (andar, escribir, etc). Los movimientos rítmicos como la respiración se realizan de forma automática y no requieren nuestra atención. La programación y ejecución de los movimientos voluntarios y rítmicos es compleja y dependen de circuitos en los que participan diversas estructuras encefálicas. 

Los sistemas motores presentan una organización jerárquica. El nivel inferior está constituido por las motoneuronas de la médula espinal y del tronco del encéfalo. El nivel superior lo desempeña la corteza cerebral, concretamente la corteza motora y diversas áreas de asociación. El nivel intermedio está constituido por diversos núcleos del tronco del encéfalo. Hay dos sistemas moduladores que son los ganglios basales y el cerebelo, que intervienen en el control motor modulan do la actividad de los sistemas descendentes. Órdenes que van del nivel superior al inferior pasando por niveles intermedios se llama organización en serie. También existe una organización directa en paralelo, habiendo vías que van directamente p.e. de la corteza cerebral a la médula espinal. Esta organización en paralelo aporta mayor capacidad de procesamiento y de adaptación en el control motor. Sistema sensorial la información viaja por vías aferentes hacia el SNC, en el motor del SNC por vías eferentes a la periferia. 

Las neuronas motoras y los receptores sensoriales de los músculos 

Los receptores que realizan la función de informar al SNC del estado de los músculos se llaman propioceptores, situados en los músculos y articulaciones. 

Las motoneuronas y la contracción muscular

Las motoneuronas encargadas de transformar las sinapsis del SNC en respuesta muscular son las motoneuronas a (alfa), situadas en las astas anteriores o ventrales de la médula espinal y en los núcleos motores del tronco del encéfalo. La fibra muscular recibe la orden directamente de las motoneuronas a y el músculo se contrae. La sinapsis entre botón terminal de neurona motora y la membrana de la fibra muscular constituye la unión neuromuscular. Cada motoneurona, su axón y las fibras musculares que inerva constituyen una unidad motora. Los botones sinápticos de las ramificaciones del axón penetran hasta una región de la fibra muscular llamada placa terminal o motora. El neurotransmisor liberado es la aceticolina (ACh) y los receptores de la membrana de la fibra muscular son nicotínicos. El PA que llega a los botones terminales del axón de la motoneurona libera ACh. Esto abre los canales de Na y K. La entrada y salida de estos iones produce una despolarización de la membrana postsináptica llamada potencial de placa terminal. Estos PA, a diferencia de los que hay entre neuronas, son lo suficientemente amplios para generar la contracción muscular. En los vertebrados las sinapsis de la unión neuromuscular son siempre excitatorias, por eso un músculo sólo puede estar relajado cuando se suprime la actividad de la neurona motora. 

Distintas fibras musculares: fibras de contracción rápida (respuesta veloz y enérgica pero se fatiga con rapidez, necesitan estimulación constante y movimientos más exactos) y fibras de contracción lenta (contracción más duradera y se fatigan menos, mantienen la contracción durante centésimas sin tener que recibir una nueva estimulación). Cada músculo tiene ambas fibras. Los músculos para mantenernos erguidos son de contracción lenta mientras que los oculares son de contracción rápida. La fuerza de contracción depende del número de unidades motoras que se activan y de la frecuencia de los PA. La precisión de movimientos depende de la cantidad de axones motores que alcanzan los diferentes grupos musculares que cada uno inerva. A menor número de fibras musculares inervadas por un axón mayor precisión. La proporción axones/fibras (tasa de inervación) va desde ⅓ en los músculos de los ojos (gran precisión) a 1/varios centenares o miles en los músculos grandes de las piernas. Los músculos de los dedos tienen muchas unidades motoras que inervan cada una un pequeño número de fibras musculares para tener gran precisión de movimientos. 

La propiocepción

Los propioceptores son receptores especializados que informan de las deformaciones mecánicas del interior de nuestro cuerpo y así conocer cuándo y cuánto se estiran o contraen los músculos. La propiocepción hace referencia a los mecanismos sensoriales que nos informan de los movimientos y de la posición de nuestro cuerpo. Esta información la envían los propioceptores al SNC. Entre los receptores hay los mecanorreceptores de las articulaciones y los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi (estos últimos son receptores sensoriales ubicados en los músculos). 

Husos musculares

Se sitúan en paralelo entre las fibras del músculo esquelético. Músculos grandes y menor precisión tienen pocos husos. Mayor precisión, mayor densidad de husos. Husos musculares, tres componentes: fibras intrafusales, terminales sensoriales y terminales motores. Un huso tiene de 2 a 14 fibras musculares especializadas llamadas fibras intrafusales. Alrededor del huso están las fibras extrafusales, que contraen el músculo. Los husos envían información al SNC cuando el músculo se estira. Las motoneuronas y (gamma o fusimotoras) informa al SNC y éste modula la información sensorial que llega desde los músculos. 

Órganos tendinosos de Golgi

Son receptores encapsulados situados en serie con las fibras musculares y localizados en la unión de estas fibras con el tendón. Son extremadamente sensibles al incremento de la tensión muscular producido por la contracción del músculo. Cuando se estira el músculo no se deforma el órgano tendinoso y la respuesta sensorial es menor de la que se produce en las fibras aferentes del huso muscular. Cuando el músculo se contrae, el órgano tendinoso se activa en proporción a la tensión del músculo. Es decir, los husos musculares informan al SNC de la longitud o estiramiento del músculo, mientras que los órganos tendinoso de Golgi informa sobre la contracción o tensión muscular. 

Los reflejos medulares 

En su ejecución participan 5 componentes: un receptor sensorial, una vía aferente hacia el SNC, una o más sinapsis en el SNC, una vía eferente y un efector. El más sencillo es el reflejo de extensión o miotático, que es ilicitado por la extensión de un músculo (reflejo rotuliano). La extensión del músculo provoca la contracción del mismo para volverlo a su sitio y que por ejemplo un vaso no se nos caiga. Los músculos son excitados al mismo tiempo que sus antagonistas son inhibidos (inhibición recíproca). 

Fig 12. 16

Al reflejo de extensión también se le denomina reflejo monosináptico, ya que sólo hay una sinapsis, la que establecen las fibras aferentes del huso muscular con las motoneuronas. Los reflejos de extensión permiten cierta contracción de la musculatura extensor a (tono muscular) por la que el músculo se resiste a la extensión producida por la gravedad. El tono muscular prepara al músculo para una respuesta rápida y eficaz por una orden voluntaria o un acto reflejo. 

Reflejos Polisinápticos

Salvo el reflejo de extensión, los demás son polisinápticos (una o varias neuronas se intercalan entre la neurona sensorial y la motora). Pueden ser sencillos como el reflejo de flexión, que se desencadena en su grado máximo cuando hay un estímulo nocivo como pinchazo o fuego, que provoca la contracción de los músculos flexores para retirar la extremidad del estímulo (reflejo de retirada). Podemos retirar sólo la mano y el antebrazo pero si quema mucho retiraremos todo el brazo. Los circuitos integradores informan al SNC para mover todo el cuerpo y huir si es necesario e inhiben los músculos antagonistas para que el movimiento sea más fácil y rápido. 

Fig 12.17

Puede ser que la retirada del miembro estimulado nocivamente vaya acompañada de la respuesta opuesta en el miembro contralateral (reflejo de extensión cruzado). Mientras el miembro dañado se aparta del peligro, el otro miembro mantiene el equilibrio o participa en la locomoción. 

Para evitar que al levantar un objeto, este caiga está el reflejo miotático inverso. Son procesos opuestos a los que  se producen en el reflejo de extensión o miotático. Enlentece la contracción muscular según va aumentando su magnitud y disminuirla si la tensión es tan elevada que existe el riesgo de que se lesionen los tendones por estiramiento excesivo.

Areas corticales que intervienen en el control motor

En la corteza cerebral hay dos componentes esenciales de los sisstemas motores: las áreas de asociación de la corteza parietal posterior y prefrontal dorsolateral y las áreas motoras constituidas por las áreas motoras secundarias o áreas premotoras y el área motora primaria. Son el escalafón más alto en la jerarquía motora.

Áreas de asociación de la Corteza Cerebral

La corteza de asociación parietal posterior recibe gran cantidad de aferencias sobre la posición de las partes del cuerpo que se van a mover, la situación espacial de los objetos y la motivación del organismo. Las señales procesadas en la parietal posterior se transmiten a la corteza de asociación prefrontal dorsolateral y a las áreas motoras de la corteza. Una lesión en esta área dificulta los movimientos dirigidos a un blanco desde el punto de vista espacial y temporal. Procesa información visual para la localización de objetos. También aporta señales motivacionales relacionadas con el individuo para coger un objeto. 

La corteza de asociación prefrontal dorsolateral es fundamental para la planificación de nuestro comportamiento en función de la experiencia. Aporta una representación mental de los estímulos a responder según su situación actual y dependiendo de la estrategia usada en experiencias anteriores. Elige la estrategia adecuada para ejecutar con éxito el movimiento y decide iniciar la acción.

Áreas motorassss de la Corteza Cerebral

Desde ellas parten las vías descendentes que envían las órdenes a los niveles inferiores de la jerarquía motora. Se localizan en el lóbulo frontal. El área o corteza motora primaria se localiza en la circunvolución precentral. Anterior a ellas se localizannn las áreas premotoras o corteza motora secundaria. 

Fig 12.19

Según la zona que se active se moverá un parte u otra del cuerpo. Esto es una organización somatotópica. 

fig 12.20

La corteza motora primaria está organizada en columnas que controlan la acción de músculos individuales. En la planificación de un movimiento intervienen las áreas premotoras, la corteza premotora y el área motora suplementaria. La función primordial de la corteza premotora es participar en la preparación de los movimientos especialmente en los desencadenados por estímulos externos. Tiene una función anticipatoria. Si no existe estimulación externa la corteza premotora no se activa. Las neuronas del área motora suplementaria también se activan unos milisegundos antes de que se ejecute la acción. Interviene en la programación motora y en la coordinación de movimientos complejos. La estimulación del área motora suplementaria provoca movimientos posturales del cuerpo, con proyecciones directas a las neuronas de la médula espinal que controlan los músculos cercanos al eje corporal. 

El área motora primaria se activa durante la realización de los movimientos y recibe importantes proyecciones desde la corteza somatosensorial primaria ipsilateral. El área motora primaria participa en el inicio o disparo del movimiento. Sus neuronas codifican el grado de fuerza que ejercerán los músculos, la fuerza de la contracción muscular, mediante un código temporal que depende de la frecuencia de disparo de PA. 

Sistemas descendentes de la corteza motora

Los axones que se originan en la corteza motora y se dirigen al tronco del encéfalo y a la médula espinal descienden de forma somatotópica e influyen sobre las motoneuronas troncoencefálicas y espinales. La corteza motora controla los músculos de la cabeza que intervienen en movimientos voluntarios como los que se hacen al comer, tragar, hablar o sonreír. Hay vías que descienden en posición lateral y otras en posición medial. Las vías laterales son el tracto corticoespinal y las fibras corticorrubrales, mientras que las vías mediales son el tracto corticoespinal ventral y las fibras corticorreticulares. Los tractos corticoespinales son los más largos del SNC e influyen de forma directa sobre las motoneuronas de la médula espinal. El tracto corticoespinal lateral es cruzado, controla los músculos de las extremidades contralaterales. El tracto corticoespinal ventral se origina en el cuello, tronco y zonas proximales de las extremidades como la cadera, el hombro o el brazo y desciende de forma medial por la médula espinal hasta terminar en los segmentos cervicales y torácicos superiores. Las fibras corticorrubrales terminan en el núcleo rojo y las corticorreticulares en la formación reticular. 

fig 12.24

Sistemas descendentes del tronco del encéfalo

Tracto rubroespinal tiene una trayectoria cruzada y los axones establecen sinapsis con las motoneuronas espinales que inervan los músculos del antebrazo, mano, piernas y pies, exceptuando dedos. Las vías mediales descienden en posición ventral por la médula espinal inervando los músculos axiales y proximales de las extremidades. 

Funciones de los sistemas descendentes 

Promueven los movimientos independientes de las extremidades para la ejecución de movimientos voluntarios de las vías laterales; controlan la postura (erguido y estabilidad); y dirigen la locomoción. La postura y la locomoción son de las vías mediales. 

El tracto corticoespinal lateral controla los músculos distales de las extremidades (movimientos voluntarios, finos y precisos de las manos). Por lo tanto, su función primordial es controlar los movimientos fraccionados (discretos) o independientes de los dedos. Este tracto es fundamental también para la manipulación de objetos porque adapta la mano a la forma del objeto. Los hemipléjicos tienen lesiones en este tracto. También interviene en la preparación de los músculos de las extremidades para iniciar movimientos voluntarios. 

Funciones de las vías mediales son el control de la postura y de la locomoción, estabiliza el cuerpo al realizar un movimiento, estabiliza la cabeza y coordinación de la cabeza respecto al cuerpo. Sistema básico de control motor. Los patrones rítmicos de la locomoción se generan en unos circuitos de la médula espinal llamados generadores de acción central o generadores centrales de patrones. En la región locomotora mesencefálica del tronco del encéfalo y en la región locomotora subtalámica se activan estos generadores. 

Recordar que las vías laterales son las únicas que cruzan al lado opuesto del cuerpo para controlar los músculos de las partes más distales de las extremidades y las vías mediales no cruzan al lado opuesto y controlan los músculos del tronco y de las partes más proximales de las extremidades para mantener la postura y ejecutar la locomoción.

Sistemas moduladores: el cerebelo y los ganglios basales

No envían vías directamente a la médula espinal, sino que ejercen su influencia a través de conexiones con los componentes donde se originan los sistemas motores descendentes, por eso son considerados centros moduladores del control motor. 

El cerebelo

Interviene en el inicio, terminación, dirección o velocidad del movimiento. Fundamental en los movimientos que implican múltiples articulaciones. Daños en el cerebelo, demoras en el inicio y terminación de movimientos, como andar descoordinado y tambaleante. Modula la actividad de las vías descendentes o de la corteza premotora. El vestibulocerebelo corrige la postura y restablece el equilibrio. El espinocerebelo corrige las disonancias entre la acción que se pretende realizar y la que se está llevando a cabo en los músculos. Modifica el tono muscular. Una lesión en esta región provoca andar atáxico (vacilante o titubeante). El cerebrocerebelo modula los sistemas motores descendentes de la corteza cerebral para la planificación de nuevos movimientos y su ejecución suave y precisa. Clave en la coordinación de movimientos voluntarios. Interviene en los movimientos que necesitan de múltiples articulaciones y movimientos fraccionados de los dedos. Su lesión también produce retrasos en inicio y terminación de movimientos, desórdenes en la coordinación.

Ganglios Basales

Su alteración produce trastornos motores que implican la aparición de movimientos involuntarios como la enfermedad de Hunnington (exceso de movimientos incontrolables y rápidos) y el Parkinson. Intervienen en la planificación y la fase de inicio de movimientos. Tanto la enfermedad de Hunnington como los tics involuntarios dependen de una disminución en la actividad del núcleo subtalámico (NST). El Parkinson y los trastornos hipocinéticos se producen por la degeneración de la sustancia negra (SNc).

Sistema nervioso autónomo

Forma parte del SNP. Regula la actividad de los órganos internos para ajustar su funcionamiento frente a las demandas del medio. Las respuestas del SNA para mantener la homeostasis están mediadas por el músculo cadíaco, los músculos lisos situados en diferentes órganos y las glándulas. 

fig 12.35

Incluye fibras aferentes que llevan información sensorial al SNC sobre el estado de los órganos internos pero está considerado como un sistema eferente o de respuesta. Regula la función secretora de las glándulas salibales, sudoríparas y lagrimales, libera hormonas de la médula suprarrenal, inerva el sistema cardiovascular y respiratorio, controla las funciones digestivas y metabólicas del tracto gastrointestinal, el hígado y el páncreas y actúa sobre el intestino grueso, el recto, la vejiga urinaria y los órganos reproductores.

Organización Anatómica del Sistema Nervios Autónomo

Reflejos a nivel de la médula espinal son la defecación, micción y eyaculación. Por el hipotálamo, el SNA recibe la información visceral procedente de la médula espinal y del tronco del encéfalo. Esta información va del hipotálamo a las neuronas de los núcleos motores viscerales del tronco del encéfalo y a las neuronas motoras viscerales de la médula espinal. 

El SNA se divide en el SN simpático y parasimpático. Las diferencias entre estos dos sistemas son que las neuronas preganglionares del SN simpático se localizan en las astas laterales de la médula espinal mientras que las del parasimpático se localizan en núcleos del tronco del encéfalo; la localización de los ganglios periféricos en la división parasimpática están en los órganos que inerva o cerca de ellos y los axones paraganglionares simpáticos son cortos porque establecen sinapsis en ganglios cercanos al SNC; los neurotransmisores liberados por los axones postganglionares sobre los órganos diana en el sistema simpático es la noradrenalina y en el parasimpático la acetilcolina. También hay similitudes entre ambos sistemas, ya que en ambos las neuronas preganglionares liberan acetilcolina. 

Una tercera división del SNA es el sistema nervioso entérico, situado en la periferia y es autónomo del hipotálamo y del resto del SNC. Inerva los órganos del sistema digestivo para mantener la contracción coordinada y rítmica de la musculatura lisa y controlar la liberación de moco lubricante y enzimas digestivas.

Funciones del SNA

La función principal del sistema simpático es actuar como sistema de urgencia, provocando cambios vasculares, hormonales, metabólicos y fisiológicos en situaciones de estrés, por ejemplo (aumento frecuencia cardíaca, aceleración de la respiración, tensión muscular, sudoración..). A esto Cannon lo denominó reacción de lucha o huida y su objetivo es aumentar el flujo sanguíneo y un aporte suplementario de oxígeno y glucosa para un mayor esfuerzo. También se libera adrenalina a la sangre tras la activación simpática de la médula suprarrenal. El SN parasimpático es el responsable de los procesoso fisiológicos reparadores en estado de reposo como digestión o crecimiento. Como son dos sistemas opuestos, cuando en el SNC se activa el simpático se inhibe al mismo tiempo el parasimpático. 

Tema 13

Hormonas: principios generales 

Del griego e citar o estimular y son moléculas orgánicas producidas y liberadas por glándulas endocrinas. Se liberan a la sangre y se difunden por el cuerpo actuando en determinados órganos o tejidos diana. La técnica radioinmunoensayo (RIA) y la técnica ensayo inmunoabsorbente con enzima ligado (ELISA) identifican y cuantifican las hormonas. 

Tipos de hormonas

Tres clases: estereoides (derivan del colesterol, proceden de la corteza drenal y de las gónadas, son liposolubles y se desplazan unidas a proteínas hasta los órganos diana), peptídicas (formadas por aminoácidos, solubles en sangre, de esta categoría son las hormonas del hipotálamo y la hipófisis, las que regulan el calcio, gastrointestinales y páncreas) y monoamínicas (derivan de aminoácidos, de esta categoría son las hormonas de la médula adrenal y las tiroideas). 

Mecanismos de acción de las hormonas 

Dos mecanismos: a través de receptores de membrana o a través de receptores intracelulares. Las hormonas hidrosolubles (peptídicas y de la médula adrenal) no atraviesan fácilmente la membrana celular y actúan a través de un receptor. Este receptor al unirse a la hormona activa o produce un segundo mensajero (la hormona es el primer mensajero) que desencadena reacciones que amplifican la señal para modificar las funciones celulares. 

Las hormonas estereoides y tiroideas actúan diferente. Cuando llegan a los tejidos diana se disocian de la proteína transportadora y atraviesan la membrana por difusión, uniéndose en el interior de la célula a proteínas receptoras específicas. Este complejo hormona-receptor se une al ADN y genes específicos y afecta a la expresión génica activando nuevas funciones celulares. 

Comparación entre la transmisión neuronal y la comunicación hormonal

Los mensajes hormonales son lentos y de intensidad graduada por lo que están implicados en la regulación de procesos largos como la digestión, el crecimiento, el desarrollo sexual o la reproducción. 

Fig 13.4

Algunas hormonas como la noradrenalina, vasopresina, oxitocina o corticotropina actúan en el SN como neurotransmisores o neuromodeladores. 

Glándulas endocrinas

Son aquellos órganos cuya función principal es la liberación de hormonas en la circulación sanguínea para actuar sobre células u órganos situados en otra parte del organismo. Están repartidas por todo el cuerpo. El hipotálamo coordina muchos tejidos que segregan hormonas. Estas hormonas llegan a la hipófisis, que consta de dos partes: el lóbulo posterior o neurohipófisis (almacena y libera a la sangre dos hormonas sintetizada en el hipotálamo) y el lóbulo anterior o adenohipófisis (segrega numerosas hormonas que van a otras glándulas endocrinas como tiroides, óvulos o testículos así como diferentes tejidos del organismo). Estas dos partes están separadas por la parte intermedia, cuya función es la síntesis de la hormona estimulante de melanocitos (MSH). 

Fig 13.5

Hormonas hipofisarias y su relación con el hipotálamo 

La mayoría de las glándulas liberan sus hormonas sólo si la hipófisis libera previamente otra hormona que activa dichas glándulas. La hipófisis o glándula pituitaria se encuentra en la base del encéfalo y del tamaño de un garbanzo. La hipófisis debe estar unida al hipotálamo para que funcione correctamente. Algunas neuronas del hipotálamo liberan hormonas en respuesta a información neural y conectan el SN con el sistema endocrino. Las hormonas liberadas por neuronas hipotalámicas se llaman neurohormonas y son sintetizadas en neuronas llamadas células neurosecretoras o neuroendocrinas. El control del hipotálamo sobre la hipófisis es de dos maneras: liberando hormonas a la circulación desde la neurohipófisis, o sintetizando hormonas que son segregadas al sistema porta hipotalámico-hipofisiario hasta alcanzar la hipófisis anterior donde estimulan o inhiben la actividad secretora de células. 

Hormonas de la neurohipófisis 

La hipófisis posterior libera oxitocina y vasopresina, producidas en los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo. La oxitocina y vasopresina son péptidos formados por nueve aminoácidos, diferenciándose sólo en dos de ellos. 

Funciones de la oxitocina

Está involucrada en la fecundación, parto y lactancia. En el coito aumenta la secreción de oxitocina y ésta a su vez en la contracción uterina del orgasmo que facilitan la fertilización del óvulo al propulsar el esperma a las trompas. En los hombres facilita la circulación del esperma. Por contraer el útero también participa en el parto por las contracciones, ya que la presión del feto sobre el cuello uterino provoca la liberación de oxitocina y así aumentan las contracciones. Para inducir o acelerar el parto se suministra oxitocina (no provoca abortos). También produce la eyección de leche al provocar la contracción de las células mioepiteliales que rodean los alvéolos de las glándulas mamarias. El reflejo de lactancia es un buen ejemplo de reflejo neuroendocrino, donde los impulsos nerviosos que llegan hasta el hipotálamo provocan la secreción endocrina. Tarda unos 30 segundos en salir leche. El reflejo puede venir dado también por estímulos ambientales como el llanto del bebé o puede ser inhibido ambientalmente a causa del estrés por ejemplo. 

La oxitocina no llega al cerebro porque no puede atravesar la barrera hematoencefálica pero actúa sobre el SNC mediante otros órganos como la amígdala, el hipotálamo o el septum. Está implicada en el vínculo entre personas como el maternal, el amor romántico y la monogamia por parte de la mujer. 

Funciones de la vasopresina

También conocida como hormona antidiurética (ADH) o arginia vasopresina (AVP). Regula los líquidos del organismo. Induce descenso de producción de orina para retener agua. Regula por esto el volumen sanguíneo, el balance electrolítico y la presión arterial. El alcohol inhibe su producción y por eso se va tanto al lavabo cuando se bebe. Actúa como neuromodulador en el cerebro (formación de memoria). También está vinculada a la monogamia en los hombres (su inhibición nos hace polígamos como han demostrado estudios en los topillos de la pradera). 

Hormonas de la adenohipófisis y hormonas hipotalámicas implicadas en su liberación 

La adenohipófisis es una glándula endocrina compuesta de células secretoras. Las neurohormonas hipotalámicas se denominan hormonas liberadora o inhibidoras según actúen estimulando o inhibiendo la secreción hormonal de las células de la hipófisis anterior. El sistema porta hipotalámico-hipofisario garantiza que las neurohormonas no se diluyan en la circulación sanguínea general y que sean captadas por las células de la adenohipófisis. 

Hormonas tópicas tienen como diana otra glándula sobre la que actúan para regular la producción hormonal (hormona estimulante del tiroides o TSH, hormona adrenocorticotrópica o ACTH y las gonadotropinas). La adenohipófisis también libera la hormona del crecimiento (GH) y la prolactina. 

Hormonas liberadas por acción de las hormonas adenohipofisarias

Hormonas Tiroideas

Tiroxina o tetrayodotironina (T4) y la triyodotironina (T3) son liberadas por la glándula tiroides, que es uno de los órganos endocrinos más grandes y formada por dos lóbulos unidos por una banda de tejido adherido a la tráquea. En los folículos se sintetizan, almacenan y segregan las hormonas tiroideas. Tiene también células C, que producen la calcitonina. El yodo necesario para sintetizar estas hormonas se obtiene de la dieta y se transporta por la sangre. El tiroides tiene gran cantidad de hormonas almacenadas. El almacenamiento de hormonas puede cubrir las necesidades de un humano durante 3 meses si no se ingiere yodo. La hormona estimulante que segrega las hormonas tiroideas es la TSH u hormona del tiroides que se libera desde la adenohipófisis. Controla la energía del cuerpo, aumentan la cantidad de oxígeno y los ritmos de oxidación de la glucosa que ayuda a mantener la temperatura corporal. También regulan los procesos de crecimiento celular y diferenciación de los tejidos. También son fundamentales en el desarrollo y maduración del SN. La falta de yodo durante el desarrollo del feto produce daños en el SNC como defectos en el habla y la audición, alteraciones sensoriales y motoras, crisis epilépticas y retraso mental. Los receptores funcionales para las hormonas tiroideas aparecen en la neurogénesis. Una deficiencia de estas hormonas en la neurogénesis provoca alteraciones morfológicas en el cerebro. 

Hormonas Corticosuprarrenales

Se producen en la corteza de las glándulas suprarrenales o adrenales (encima de los riñones). Cada glándula adrenal está formada por la corteza y la médula. La corteza suprarrenal tiene 3 zonas: glomerular externa, fasciculada (capa intermedia) y reticular. Los glucocorticoides y los mineralocorticoides son las principales hormonas segregadas por la corteza adrenal (también libera estrógenos y andrógenos). La aldosterona es el principal mineralocorticoide. Interviene en la regulación de sodio en sangre. Su falta hace que se pierda sodio en la orina y mucha agua, lo que baja peligrosamente la presión sanguínea, aunque su déficit puede ser corregido con sal. 

El cortisol es el principal glucocorticoide, e interviene en la regulación del consumo de energía almacenada, incrementan la glucosa en la sangre. Los glucocorticoides aumentan en situación de estrés al necesitar más azúcar para reaccionar ante el posible peligro. Tienen propiedades antiinflamatorias. El estrés mantenido en el tiempo nos hace más sensibles a enfermedades por la inmunosupresión, altera el sistema cardiovascular y digestivo, inhibe el crecimiento, infertiliza y produce daños en el SN. Un nivel elevado de glucocorticoides produce muerte neuronal. 

Hormonas gonadales

Su función es la producción de gametos (espermatozoides y óvulos). Los andrógenos y los estrógenos son las dos clases principales de hormonas gonadales. 

Hormonas gonadales masculinas

La liberación de hormonas gonadales es necesaria para la maduración de los espermatozoides. Los testículo segregan andrógenos y la testosterona es uno de ellos. Son los responsables de la inducción del fenotipo masculino durante la embriogénesis. Así también afecta a características masculinas como crecimiento de la laringe, tono de voz, crecimiento del esqueleto y la distribución de vello corporal. 

Hormonas gonadales femeninas

Los ovarios producen gametos y sintetizan hormonas esteroides. Las hormonas ováricas son los estrógenos. En la capa más externa del ovario están los ovocitos, de los que se desarrollan los óvulos. Su desarrollo y la ovulación es un proceso cíclico (la regla) que es el resultado de la interacción hormonal formada por el efe hipotálamo, la hipófisis y los ovarios. La falta de estrógenos afectan al calcio (posible osteoporosis después de la menopausia) y afectan al SN. 

Algunas glándulas y hormonas más

Hormonas de la médula adrenal

La adrenalina, o epinefrina, y la noradrenalina, o norepirefrina, son las principales hormonas liberadas por la médula adrenal. Las dos primeras son neurotransmisores del SNC y SNP y su finalidad es preparar a nuestro organismo para un esfuerzo importante. La médula drenal y el SN simpático forman el sistema simpatioadrenal. 

Hormonas pancreáticas

El páncreas contiene células exocrinas productoras de enzimas digestivas para su secreción al sistema gastrointestinal, y células endocrinas que sintetizan y segregan las hormonas peptídicas como la insulina, el glucagón y la somatostatina. La insulina transforma el exceso de glucosa en glucógeno en el hígado y en el músculo y en grasa. 

Hormonas de la glándula pineal

Se localiza en el centro del encéfalo. La glándula pineal sintetiza melatonina en respuesta a la información luminosa (la oscuridad aumenta la producción de melatonina y la luz la inhibe). Interviene en los ritmos biológicos como el inicio del sueño. 

Regulación de la secreción hormonal

Al aumentar el nivel de hormona en sangre, se informa a los mecanismos que controlan su secreción para que ésta disminuya o aumente si falta la hormona. A más glucosa en sangre, por ejemplo, más insulina se libera para reducir la glucosa, y cuando baja la glucosa también baja la liberación de insulina. 

Interacciones entre el sistema endocrino y la conducta

Ejemplos: diferencia de tamaño de los géneros, diferencia de cuerpo, conducta maternal en la hembra y conducta agresiva en el macho, mayor capacidad verbal en las hembras, mejor realización de tareas visoespaciales en el macho, mayor sensibilidad al gusto (también al oído y al olfato) en las mujeres y la vista en los hombres. Estas diferencias vienen dadas por mayor estrógenos o andrógenos en las primeras etapas de desarrollo del individuo. La exposición de las hembras a andrógenos produce la masculinización de su conducta, mientras que en los machos es la exposición a estrógenos lo que le feminiliza. En la conducta maternal están implicadas los estrógenos, la progesterona y la oxitocina, mientras que la conducta paternal está regulada por la prolactina, la vasopresina y la testosterona. En las conductas agresivas participa el cambio en los niveles de estrógenos, progestágenos y prolactina (agresión materna) mientras que los andrógenos se relacionan directamente en la conducta agresiva masculina. También se han asociado niveles altos de testosterona con la delincuencia juvenil masculina y la agresividad y violencia. El déficit de hormonas tiroideas en las etapas tempranas del desarrollo produce alteraciones fisiológicas y conductuales por la disminución de sinapsis en el SN y muerte neuronal que llevan a falta de interés por estímulos nuevos, inactividad general y déficit de aprendizaje y en fetos retraso mental. La excesiva fabricación de hormonas tiroideas produce insomnio y estados de irritabilidad y nerviosismo, además de alteraciones de temperatura corporal, pérdida de peso y aumento del ritmo cardíaco y de la presión sanguínea. También afectan al proceso de aprendizaje y memoria. La ACTH, la noradrenalina o los glucocorticoides mejoran la memoria y el aprendizaje al ser liberados en etapas de estrés y así combatirlo una próxima vez. La oxitocina y los péptidos opioides son amnésicos.